Портал | Содержание | О нас | Авторам | Новости | Первая десятка | Дискуссионный клуб | Чат Научный форум Первая десятка "Русского переплета" Темы дня:

Мир собирается объявить бесполётную зону в нашей Vselennoy! | Президенту Путину о создании Института Истории Русского Народа. |Нас посетило 40 млн. человек | Чем занимались русские 4000 лет назад? | Кому давать гранты или сколько в России молодых ученых?

В наших кратких предварительных ответах невозможно предусмотреть и проанализировать все идеи, которые предложат участники олимпиады. Поэтому не следует воспринимать публикуемые ответы как истину в последней инстанции. Если о чем-то в ответе не написано, то это не значит, что высказанная идея была неверной. Все нетривиальные предложения и гипотезы будут при проверке олимпиадных работ проанализированы и оценены в индивидуальном порядке.

9 класс

ЗАДАЧА 1

Предложите классификацию разных вариантов соединения костей человека. (Это необязательно должна быть классификация, которая описана в том или ином учебнике.) Объясните, по каким признакам выделяется каждая из групп. Приведите примеры костей, соединение которых относится к этой группе. Указывать строгие названия костей необязательно, достаточно описать их расположение в организме. Если для какой-то из ваших групп подбирается много примеров, подумайте, как можно разбить эту группу на подгруппы.

Смысл задания, разумеется, состоит не в проверке того, как школьники запомнили многообразные частные факты из анатомических учебников. Важно умение систематизировать информацию о свойствах костей, причем достаточно логичную и разветвленную классификацию можно построить, основываясь на самых обыденных знаниях. Оценки, которые будут получены школьниками за эту задачу, не связаны с тем, насколько "значимые" и "высоконаучные" признаки выбирались для классификации. Необходимо только, чтобы на основании этих признаков можно было создать однозначную систему, разделяющую соединения костей на группы и подгруппы, а также чтобы предложенные примеры действительно обладали соответствующими свойствами. Так, в рамках классификации не возбраняется рассматривать, в каком возрасте соединение затвердевает или же оно не затвердевает вообще, как и при каких воздействиях могут нарушаться соединения и пр. Естественно, мы не в состоянии в ответе рассмотреть все подобные идеи. Поэтому кратко изложим принципы, которыми руководствуются при создании своей классификации ученые-физиологи. И правда, чем они хуже других? К тому же большинство участников олимпиады пошли именно по этому пути.

Итак, в учении о соединении костей (артрологии) принята следующая классификация:

непрерывные соединения, в которых между костями имеется прослойка соединительной ткани или хряща, а щель или полость отсутствует;

прерывные соединения (суставы), они характеризуются наличием между костями полости, а также синовиальной мембраны, выстилающей изнутри суставную капсулу;

симфизы (полусуставы) - переходная форма от непрерывных соединений к прерывным, они имеют небольшую щель в хрящевой или соединительнотканной прослойке между соединяющимися костями.

Рассмотрим подробнее каждую группу и способы ее разделения на подгруппы.

Непрерывные соединения имеют ограниченную подвижность, но зато прочны и упруги. Выделяют три вида этих соединений: фиброзные, хрящевые (синхондрозы) и костные.

Фиброзные соединения образуются при помощи плотной волокнистой соединительной ткани. Возможные варианты таких соединений:

- синдесмоз: коллагеновые волокна соединительной ткани срастаются с надкостницей костей и переходят в нее без четкой границы. К синдесмозам относятся связки и межкостные перепонки. Толстые пучки или пластины связок в большинстве своем перекидываются от одной кости к другой, закрепляя суставы или ограничивая их движения. Связки, натянутые между дугами позвонков, в силу своих эластических свойств способствуют разгибанию позвоночного столба. Межкостные перепонки располагаются между диафазами тонких трубчатых костей;

- шов: узкая соединительнотканная прослойка между краями костей. Соединение костей швами встречается только в черепе. В зависимости от конфигурации краев выделяют зубчатые швы (зазубренные края одной кости входят в промежутки между зубцами края другой кости; таково, например, соединение теменных костей), чешуйчатые швы (кососрезанные поверхности краев плоских костей накладываются друг на друга в виде чешуи; пример - соединение височной и теменной кости) и плоские швы (края костей ровные, пример - соединения костей лицевого черепа);

- вколачивание: этим термином обозначают соединение зуба с костной тканью зубной альвеолы.

Синхондрозы - это соединения костей с помощью хрящевой ткани. Если хрящ между костями сохраняется в течение всей жизни, синхондрозы называют постоянными. Бывают и временные соединения, когда хрящевая прослойка между костями в определенном возрасте заменяется костной тканью (пример - клиновидно-затылочный синхондроз). Такое замещенное соединение называют синостозом.

Прерывные соединения (суставы) отличаются большой подвижностью, разнообразием движений. В каждый сустав входят суставные поверхности костей, покрытые хрящем, суставная капсула и суставная полость с небольшим количеством синовиальной жидкости. Возможно также наличие вспомогательных образований: суставных дисков, менисков и суставной губы.

Различают простые суставы, образованные двумя суставными поверхностями, и сложные суставы - в них суставных поверхностей три или более.

Кроме того, выделяют комплексные и комбинированные суставы. Комплексный сустав характеризуется наличием суставного диска для мениска, который делит полость сустава на два этажа. Комбинированный сустав представлен двумя анатомическими изолированными суставами, действующими совместно (пример - правый и левый височно-нижнечелюстные суставы).

По форме суставных поверхностей различают цилиндрические, эллипсоидные и шаровидные суставы. От этой формы зависит число осей, вокруг которых происходит движение. Поэтому существует также анатомо-физиологическая классификация:

- суставы с одной осью движения (одноосные);

- суставы с двумя осями движения (двухосные);

- суставы с многими осями движения, из которых три основные (многоосные или трехосные).

Рассмотрим эти три группы более детально.

1. Одноосные суставы:

- цилиндрический сустав. Выпуклая суставная поверхность представляет собой отрезок поверхности цилиндра. Сочленяющаяся с ней поверхность другой кости имеет впадину такой же формы. Ось цилиндрического сустава совпадает с длинной осью контактирующих поверхностей, движение происходит вокруг продольной оси (пример - проксимальный и дистальный лучелоктевые суставы);

- блоковидный сустав. На суставной поверхности цилиндрической формы имеется костный гребешок, а на соответствующей суставной впадине - направляющая бороздка; движение происходит вокруг поперечной оси (пример - межфаланговые суставы кисти и стопы).

2. Двухосные суставы:

- эллипсоидный сустав. Суставные поверхности представляют собой отрезки эллипса в виде головки и "комплементарной" ямки. Движения возможны вокруг двух взаимно перпендикулярных осей. Скажем, в лучезапястном суставе вокруг фронтальной оси происходит сгибание и разгибание, а вокруг сагиттальной - приведение и отведение;

- седловидный сустав образован взаимозахватывающими поверхностями седловидной формы; выпуклость одной поверхности соответствует вогнутости другой. По возможным движениям этот сустав аналогичен эллипсоидному. В качестве примера упомянем сустав между пястной костью I пальца кисти и костью-трапецией запястья;

- мыщелковый сустав. Выпуклая суставная поверхность расположена на мыщелке - выступающем округлом отростке. В суставе две суставные головки и возможны движения вокруг двух осей. Пример - коленный сустав: вокруг фронтальной оси происходит сгибание и разгибание, вокруг продольной - вращение.

3. Многоосные суставы:

- шаровидный сустав. Выпуклая суставная поверхность имеет форму шара, а вогнутая - соответствующей впадины. Возможны различные движения: сгибание и разгибание, приведение и отведение, вращение. Пример - плечевой сустав;

- чашеобразный сустав. Разновидность шаровидного сустава, отличающаяся глубиной суставной ямки, которая охватывает головку более чем наполовину (что приводит к ограничению размаха движений). Пример - тазобедренный сустав;

- плоский сустав. Суставные поверхности мало изогнуты и напоминают часть поверхности шара большого диаметра. Движения могут совершаться вокруг трех осей, но их амплитуда ограничена кривизной и размерами суставных поверхностей.

Наконец, перейдем к симфизам (полусуставам). К ним относят фиброзные или хрящевые соединения, в толще которых имеется небольшая полость в виде узкой щели. Снаружи такое соединение не покрыто капсулой, а внутренняя поверхность щели не выстлана синовиальной оболочкой. Симфизы могут быть укреплены межкостными связками; сочленяющиеся кости способны смещаться на незначительные расстояния. Полусуставы встречаются в грудине - симфиз рукоятки грудины, в позвоночном столбе - межпозвоночные симфизы и в тазу - лобковый симфиз.

ЗАДАЧА 2

Какие способы используют разные животные для того, чтобы в соответствующие моменты своей жизни увеличивать или уменьшать интенсивность обмена газообразными веществами между тканями своего организма и окружающей средой?

Кислород и углекислый газ переносятся через поверхность тела (кожу или специализированный дыхательный эпителий) к тканям животного из окружающей среды путем диффузии.

Скорость диффузии газа через какую-то поверхность:

- пропорциональна разности его концентраций с двух сторон этой поверхности;

- пропорциональна площади поверхности;

- пропорциональна коэффициенту диффузии (характеристике преодолеваемого материала);

- обратно пропорциональна диффузионному расстоянию (толщине преодолеваемого слоя).

Отсюда ясно, что изменение интенсивности газообмена должно осуществляться через воздействие на один из четырех указанных параметров. Как же разные организмы решают эти задачи?

1. Разность концентраций газа:

- углубление и учащение дыхания у животных, дышащих при помощи легких, увеличивает интенсивность газообмена (например, при быстром беге, физической работе); аналогичным образом редкое и неглубокое дыхание снижает газообмен (фаза медленного сна, зимняя спячка). "А при чем здесь концентрации газа?" - спросит читатель. Дело в том, что активное перемещение газов по воздухоносным путям обеспечивает им рядом с дыхательными поверхностями такие же концентрации, как и в атмосферном воздухе. Если же дыхательные движения не столь интенсивны, то во внутренних полостях организма устанавливаются какие-то промежуточные концентрации газов и интенсивность газообмена падает;

- костистые рыбы для увеличения интенсивности газообмена используют учащение дыхательных движений;

- у многих рыб жабры вентилируются таранным способом: животное плывет с открытым ртом, и протекающая "насквозь" вода омывает жабры; чем выше скорость движения рыбы, тем интенсивнее газообмен;

- увеличение скорости кровотока в капиллярной сети легких или жабр;

- включение вентиляции трахей увеличивает интенсивность газообмена, а для ее уменьшения трахейные дыхальца закрываются крышечками;

- еще один способ - перемещение в богатые кислородом области, скажем в приповерхностные слои воды (это делают и планктонные животные, у которых газообмен идет через всю поверхность тела, и личинки водных насекомых, использующие трахейные жабры).

2. Площадь поверхности, через которую идет диффузия:

- сужение капилляров в плохо вентилируемых участках легких у млекопитающих и их расширение в хорошо вентилируемых участках;

- увеличение размеров жабр у рыб и земноводных, длительное время пребывающих в условиях недостатка кислорода.

3. Изменение коэффициента диффузии:

- увлажнение кожи;

- повышение кислородной емкости крови путем увеличения содержания в ней дыхательных пигментов;

- увеличение или уменьшение сродства к кислороду дыхательных пигментов (прежде всего замена одних изоформ другими в ходе развития).

4. Опишем ситуацию, когда животные меняют диффузионное расстояние. Концы трахейных трубочек у насекомых заполнены жидкостью; при работе мышцы, к которой эти трубочки подходят, жидкость выходит из трахеол и воздух занимает ее место. Таким образом, кислороду на своем пути к мышечным клеткам не приходится преодолевать слой жидкости.

На уровень газообмена влияет перераспределение кровотока между разными органами, особенно при наличии нескольких органов дыхания (например, у рыб этой цели служат модифицированные отделы пищеварительного тракта).

В ряде случаев животные вообще прекращают (или многократно сокращают) газообмен с окружающей средой. Прежде всего здесь следует упомянуть покоящиеся стадии, которые покрываются толстыми оболочками, мало проницаемыми для газов. Интересно, что у ныряющих птиц и млекопитающих около глотки, вблизи ротовой и носовой полости расположены рецепторы, реагирующие на воду и подавляющие вдох при нырянии. Кислород при нырянии используется только мозгом и сердцем, а остальные органы снабжаются кровью хуже и переходят на анаэробные метаболические реакции. Водные моллюски, попав на сушу, тоже переходят к анаэробному метаболизму, закрывая створки раковин, чтобы не высохнуть.

ЗАДАЧА 3

Решив высадить на своем земельном участке смородину (или, если хотите, какой-либо другой кустарник), вы купили несколько стеблевых черенков данного растения. Какие меры вы предпримете, чтобы прижилось как можно больше черенков и это произошло в кратчайшие сроки? Обоснуйте целесообразность предложенных вами мер.

Стеблевые черенки до укоренения не имеют собственных корней и очень плохо поглощают воду. Если на купленных черенках есть листья, они будут испарять много воды. Поэтому наша главная задача - сохранить воду. Еще в момент покупки полезно завернуть черенки во влажный материал. При посадке часть листьев следует удалить, а если они крупные, то можно частично обрезать листовые пластинки. Черенки необходимо оберегать от прямых солнечных лучей и сухих потоков воздуха (например, затеняя их, накрывая полиэтиленовой пленкой или стеклом).

Формированию влажной атмосферы вокруг растения способствует укрытие. Для больших посадок используют туманообразующие установки, разбрызгивая водяную пыль каждые 5-10 минут. Если черенки еще до покупки подсохли, нужно восстановить запасы воды, погрузив их на 1-2 часа в воду.

Для ростовых процессов необходимы питательные вещества - продукты фотосинтеза, а значит, черенкам требуется свет. Но прямые солнечные лучи опасны: они могут вызвать перегрев и подсушивание растения. Используют либо притенение, либо искусственное освещение. Таким образом, поверхность листьев у черенка должна быть не слишком велика (чтобы ограничить испарение воды), но и не слишком мала (чтобы обеспечить продуктами фотосинтеза растущие корни).

Рост корней стимулируют также специальные вещества - фитогормоны (подробнее о них рассказывается в задаче ╧ 6 варианта X класса). Следовательно, перед посадкой черенков их можно обработать раствором ауксинов (гетероауксином).

Важное значение имеет и "внутреннее состояние" черенков в момент посадки. Многие растения черенкуют только в определенный сезон. Так, у розы и калины черенки лучше всего нарезать с цветущих веток. Красная смородина предпочитает укореняться ранней осенью (при подготовке к состоянию покоя), облепиха и многие хвойные растения - сразу после зимнего покоя. Черенки черной смородины способны к укоренению в любое время года.

Для роста корней нужна определенная температура. Лучше, если более нагретыми окажутся нижние части черенков: ведь именно здесь рост должен начаться в первую очередь. В сельскохозяйственной индустрии применяют электроподогрев грунта. Высаживая черенки в парнике, можно воспользоваться теплом, которое образуется при гниении органических веществ. В весенние месяцы перед посадкой применяют кильчевание черенков - неравномерный прогрев. При этом верхнюю часть черенка закапывают в снег, а нижнюю прогревают на солнце, обмотав влажным материалом и полиэтиленовой пленкой, чтобы не допустить пересушивания. (Такое кильчевание не используют, если на черенках имеются листья.)

Очень много черенков гибнет из-за инфекций - ведь через срезы в растение могут попасть микроорганизмы. Чтобы этого избежать, срезы опудривают древесным углем, серой или специальным фунгицидным порошком. Для прорастания черенков лучше всего брать промытый прожаренный песок. Росту бактерий препятствует кислая среда, которую можно создать добавлением торфа.

Во влажном воздухе хорошо развиваются грибы. От них черенки защитит раствор какого-либо фунгицида, которым можно опрыскивать сами растения или поливать грунт. (Правда, многие фунгициды отрицательно влияют на укоренение.)

Изначально пораженные инфекцией черенки лучше отбраковать сразу, чтобы при посадке болезнетворные микроорганизмы или грибы не распространялись от одних растений к другим. Не исключено, что подобную сортировку придется повторить и во время проращивания черенков.

ЗАДАЧА 4

При строительстве промышленного предприятия предусматривается создание вокруг него санитарно-защитной зоны - территории, на которой запрещено размещение жилья и иных используемых населением сооружений (магазинов, клубов, стадионов и т.п.). Перечислите, от каких факторов должна зависеть ширина этой зоны.

Конечно, существуют нормативные документы, официально регламентирующие правила, по которым должна вычисляться ширина санитарно-защитной зоны (СЗЗ) вокруг предприятий. Однако их требования неодинаковы в разных странах, постоянно меняются (причем порой не с целью обеспечения здоровья населения, а по соображениям экономической и политической конъюктуры) и не учитывают многих важных факторов. Поэтому вряд ли при ответе на вопрос нужно было пытаться продемонстрировать свою бюрократическую эрудицию. Будем понимать слово "должна" в его естественном смысле и рассматривать все соображения, учет которых при определении ширины СЗЗ представляется целесообразным.

Какие же факторы необходимо принимать во внимание?

Прежде всего это специализация предприятия. Минимальную СЗЗ имеют производства, не использующие канцерогенные и токсичные вещества, не оказывающие неблагоприятных воздействий на окружающую среду (например, цеха сборки каких-нибудь приборов).

Если же технологические процессы на предприятии связаны с использованием или получением каких-либо опасных веществ, то при расчете СЗЗ необходимо учитывать:

- степень опасности этих соединений для здоровья человека и животных;

- эффективность очистных сооружений;

- объемы загрязнителей, выбрасываемых в окружающую среду;

- объемы выбросов, которые могут произойти при нарушении нормальной работы предприятия (авариях и пр.);

- характер распределения загрязнения в атмосфере (какова, например, высота заводских труб) и водоемах.

При определении СЗЗ для предприятий, выбрасывающих вредные вещества в атмосферу, большое значение имеют сила и направление ветров, частота осадков, температура воздуха, а также особенности рельефа. Местоположение строящегося предприятия выбирают таким, чтобы СЗЗ с подветренной стороны была достаточно широкой и в нее не попадали водоемы. В ряде случаев надо не просто отсчитывать границу СЗЗ от забора самого предприятия, а принять во внимание размещение вспомогательных сооружений, коммуникаций и пр., которые тоже могут стать источником загрязнений.

Для основных техногенных загрязнителей разработаны нормы их предельно допустимых концентраций (ПДК) в окружающей среде: воде, почве, атмосфере. Токсикологи, базируясь на определенных предположениях, считают, что концентрация загрязнителя ниже ПДК не оказывает достоверного влияния на здоровье людей. (Хотя к оценке экологической ситуации на основании ПДК высказывается ряд претензий - рассмотрению некоторых из них была посвящена задача ╧ 10 для XI класса, предлагавшаяся на финальном туре Соросовской олимпиады 1994/95 года, - в настоящее время именно этот подход позволяет осуществлять регулярный контроль загрязнений и принимать меры при ухудшении экологической обстановки.) В соответствии с концепцией о предельно допустимых концентрациях СЗЗ кончается там, где показатели загрязнения начинают соответствовать ПДК.

Следует не упускать из виду, что многие техногенные вещества накапливаются в определенных объектах окружающей среды или превращаются в другие соединения, которые могут оказаться еще более опасными для здоровья. Поэтому важен мониторинг и первичных, и вторичных загрязнителей, включающий анализ скорости их природного разложения. Различные естественные и искусственно созданные сообщества, окружающие предприятие, могут характеризоваться разным потенциалом по нейтрализации загрязнений, что также надлежит принимать во внимание.

На ширину СЗЗ влияют также соображения пожарной безопасности. Это существенно для предприятий, имеющих дело с горючими веществами, особенно с нефтепродуктами и природными газами.

Если на предприятии работают с источниками ионизирующего излучения, то естественным образом добавляется еще одно требование: за пределами СЗЗ радиационный фон должен соответствовать норме.

Кроме того, при проектировании СЗЗ должно учитываться акустическое и вибрационное воздействие промышленного производства на окружающую территорию и население.

Для животноводческих и иных предприятий, работающих с биологическими объектами, СЗЗ должна защищать от паразитарных заболеваний. Ширина зоны в этом случае зависит от видового состава животных, их количества и условий содержания.

Заключительное замечание, которое можно отнести ко многим из проанализированных выше факторов (биодеградация загрязнителей, защита от шума и пр.): ширину СЗЗ можно уменьшить, если на ней находятся объекты, препятствующие распространению неблагоприятных воздействий (прежде всего древесно-кустарниковые насаждения или складки рельефа).

ЗАДАЧА 5

Вам поручено исследовать, на основании каких признаков находят дорогу домой: а) кошки, б) голуби, в) муравьи. Опишите, какие эксперименты вы проведете для решения этих задач. Какие выводы можно будет сделать исходя из тех или иных результатов поставленных вами экспериментов?

Общая стратегия решения поставленной задачи мало зависит от вида изучаемого животного. Необходимо составить список параметров и ориентиров, которые в принципе могли бы использоваться для определения дороги домой, разработать корректные методики опытов, в которых использование животным соответствующих признаков становится невозможным (отдельно для каждого признака), и предложить способ регистрации того, как животное поведет себя в изменившихся условиях. Список, объединяющий основные признаки, доступные для ориентации перечисленных в условии животных, будет включать:

- расположение звезд;

- положение солнца на небе, направления на восходящее и заходящее солнце;

- магнитное поле Земли;

- поляризация солнечного света;

- зрительная ориентация на знакомые животному объекты, находящиеся по пути домой, сюда же относятся оставленные самим животным метки, тоже воспринимаемые визуально;

- ориентация на звуковые "маяки";

- ориентация, основанная на использовании обоняния (в том числе по собственным меткам);

- осязательная ориентация на знакомые объекты или свойства дороги к дому;

- память о том, как долго и в каком направлении животное удалялось от дома;

- наконец, упомянем для полноты картины поиск без ориентиров (перебор всех возможных направлений и пр.).

Ясно, что при переходе к конкретному животному какие-то элементы перечня можно исключить без экспериментальной проверки исходя из общих знаний о биологии этого организма. Так, для голубей достаточно абсурдно выглядело бы исследование осязательной ориентации. Тем не менее составленный нами список в основном сохраняется для каждого из трех предложенных видов.

Основные требования к методикам опытов:

- воздействия должны быть направлены строго на определенные способы ориентации;

- разработка максимально щадящих методик, при которых изменение поведения животного однозначно трактуется как следствие невозможности использовать какие-то ориентиры, а не как результат болевого шока и пр.;

- методика должна исключать использование животным дополнительных подсказок, которые могут неосознанно появиться в экспериментальной системе, но отсутствовать в природе;

- регистрация результатов эксперимента по четким критериям ("прилетел в голубятню за время, не превосходящее 24 часа, - не прилетел"), исключающим неоднозначные ситуации;

- усталость, болезнь, индивидуальные особенности и подобные им причины нетипичного поведения животного не должны влиять на окончательный вывод экспериментатора - нужна хорошая воспроизводимость результатов.

Кроме того, отметим необходимость гуманного отношения к подопытным животным. Честное слово, ответ на поставленный вопрос может быть получен без выкалывания глаз (к чему на бумаге призывают некоторые участники олимпиады) и других садистских действий!

Положительный результат в исследовании одного фактора вовсе не означает, что экспериментальную работу можно сворачивать. Вполне вероятно, что животные используют для ориентации не один способ, а несколько. Характер предпочтения одних способов другим или правила одновременного применения нескольких способов могут оказаться весьма нетривиальными. Поэтому полезно изучить поведение животных также в ситуациях, когда для него одновременно недоступны ориентиры нескольких разных типов.

Завершив изложение общих рекомендаций, перейдем к рассмотрению того, какова может быть реализация методов, направленных на исследование того или иного способа ориентирования.

Навигацию по звездам (например, голубей) можно эффективно изучить с помощью мини-планетария. Изменяя расположение звезд на "небосводе", экспериментатор определит, какую группу звезд животные используют для определения направления. Имеет смысл сравнить птиц, выращенных в нормальных условиях (видевших звездное небо и имевших возможность ориентироваться с его помощью), и птиц, которых содержали при рассеянном освещении (они смогут использовать только полученные по наследству навыки ориентации).

Изучая ориентацию животных по положению солнца на небе, полезно попытаться сдвинуть их фотопериод. Для этого животных помещают в искусственные условия, когда "самодельное солнце" восходит и заходит на несколько часов раньше или / и движется в неправильных направлениях. Ценную информацию дают также опыты с животными, содержавшимися в условиях сокращенного или увеличенного суточного цикла.

Ясно, что использование солнца как компаса в пасмурные дни, мягко говоря, затруднительно. Поэтому если окажется, что в таких условиях животные продолжают выбирать верное направление, можно перейти к изучению ориентации по магнитному полю. Исследователь может заинтересоваться, не обладают ли какими-то особенностями пути перелетов птиц, пролегающие над магнитными аномалиями (например, над Курской). Наиболее же корректная экспериментальная проверка (с минимумом побочных эффектов) состоит в прикреплении к животному кусочков магнитов, или латуни, или катушек Гельмгольца - устройств, генерирующих постоянное магнитное поле.

Обонятельные, звуковые и зрительные ориентиры достаточны для поиска дороги лишь на относительно малых расстояниях. Если конечную точку пути обнаружить физически невозможно (например, она находится за горой и поэтому не видна), попытаемся обмануть животное, сместив промежуточные ориентиры. Правда, какие именно предметы используются в качестве ориентиров - предсказать трудно, и поэтому подобные опыты можно реализовать лишь в лаборатории (скажем, сделав вращающийся круг). Имеет смысл отыскать животных данного вида с нарушениями в работе соответствующих органов чувств и выяснить, нет ли у них каких-либо аномалий в способности ориентироваться. Если же использовать блокировку зрения, слуха или обоняния, то нужно тщательно следить, чтобы ваше воздействие не вызывало никаких вторичных эффектов (используя различные контрольные опыты).

Чтобы подробнее познакомиться с современными данными о навигационных способностях птиц, читатель может обратиться к многочисленной специальной литературе на эту тему. Рекомендуем, например, книги В.Р. Дольника "Миграционная ориентация птиц" (М.: Наука, 1975), В.Д. Ильичева и Е.К. Вилкса "Пространственная ориентация птиц" (М.: Наука, 1978), Л.В. Соколова "Почему перелетные птицы возвращаются домой" (М.: Наука, 1991), а также научно-популярную книгу К.В. Иосифова "Чудо-компасы" (М.: Дет. лит., 1969), в которой большое внимание уделено как раз простым экспериментам по навигации птиц, которые можно провести в школьных условиях. Способности кошек в значительной степени и по сегодняшний день остаются загадкой. Впрочем, их и изучали не столь интенсивно. Мы же в заключение приведем некоторые данные, полученные в ходе экспериментов по изучению ориентации муравьев.

Светокомпасная ориентация - основной способ, используемый насекомыми.

В опыте, поставленном Леббоком, на арену искусственного гнезда помещается чашечка с куколками и с одной стороны от нее горящая свеча. Когда муравьи запомнят дорогу и начнут ходить к чашечке по прямой, свечу переставляют на другой конец арены. Муравьи изменяют направление движения на противоположное и с большим трудом добираются к своему гнезду.

Если муравья, двигающегося к дому, накрыть темным колпаком и выпустить спустя 1-2 часа, он продолжает двигаться по прямой, но под некоторым углом, соответствующим смещению солнца за то время, пока муравей его не наблюдал. Эти данные являются дополнительным свидетельством в пользу того, что при навигации муравьи ориентируются на направление к источнику света.

Муравьям свойственно так называемое мускульное чувство времени. Когда муравья, возвращающегося к своему муравейнику, пересаживают на другую тропу, он идет по ней определенное время. Пройдя расстояние, требовавшееся для того, чтобы добраться домой, муравей прекращает направленное движение и начинает беспорядочно бегать.

Кроме того, в ориентировании муравьев важную роль играют осязательные ощущения.

ЗАДАЧА 6

Д-р Наплевайт разработал новую вакцину против гриппа. Проведенные им испытания показали, что из двадцати вакцинированных сотрудников отдела, руководимого д-ром Наплевайтом, лишь один (впоследствии уволившийся по собственному желанию) заболел гриппом в течение зимы, прошедшей после вакцинации. По мнению д-ра Наплевайта, эти результаты свидетельствуют о том, что вакцина характеризуется 95%-ной эффективностью и заслуживает широкого применения. Однако д-р Аккурат (несколько лет назад разработавший вакцину против гриппа с 80%-ной эффективностью и внедривший ее в практику) не признал выводы коллеги обоснованными. Какие аргументы мог привести д-р Аккурат в поддержку своей точки зрения?

Мы, конечно, не знаем, насколько благородны были намерения д-ра Аккурата, вступившего в полемику с коллегой. Однако оптимизм д-ра Наплевайта вряд ли можно разделить. Почему?

1. Прежде всего 20 человек - очень малая выборка. Вычисленная на основании ее анализа эффективность вакцины не является достоверной величиной. Может быть, новая вакцина обладает точно такой же 80%-ной эффективностью, но чисто случайно в подопытную группу попало меньше людей, на которых она не действует.

2. Для строгого определения эффективности вакцины подопытная выборка должна быть не только большой, но и репрезентативной. Это означает, что все группы населения, которые потенциально могут различаться по шансам заразиться гриппом и чувствительности к вакцине (дети разного возраста, старики, спортсмены, врачи, люди, рабочее место которых расположено на улице, лежачие больные и пр.), должны быть представлены в выборке в тех же соотношениях, что и во всей популяции. При малых размерах выборки добиться этого почти невозможно, даже специально подбирая ее состав. Что уж тут говорить о ситуации, когда подопытная группа формируется по штатному расписанию отдела!

3. Описание коллектива, ставшего объектом исследования д-ра Наплевайта, позволяет сформулировать дополнительные гипотетические объяснения того, почему выборка не является репрезентативной. Может, эта группа людей общается почти исключительно друг с другом (сидят на работе до позднего вечера, члены семьи - тоже сотрудники лаборатории и пр.) и как раз поэтому не подхватила вирус. Уровень жизни у разных сотрудников коллектива вряд ли отличается очень сильно, а он связан с общей сопротивляемостью организма инфекциям.

4. Мы имеем также полное право допустить, что сотрудники д-ра Наплевайта "по долгу службы" контактируют с самыми разными возбудителями гриппа и безо всяких иммунизаций уже приобрели достаточную устойчивость к этой инфекции.

5. В радостном сообщении д-ра Наплевайта упущена важная деталь. А был ли вообще грипп или никакой эпидемии в этом году не наблюдалось? Если члены исследуемого коллектива не контактировали с возбудителем (во всяком случае в достаточных для развития болезни количествах), то почему мы должны низкую заболеваемость считать заслугой вакцинации? Вообще всякий уважающий себя исследователь поставил бы контрольный опыт - подобрал аналогичную по составу группу, не вакцинировал ее и сравнил уровень заболеваемости в опыте и в контроле.

6. Существенное влияние на эффективность вакцинации может оказать время ее проведения. Если речь идет о гриппе, то на приобретение пожизненного иммунитета надеяться нельзя. Оптимальной представляется вакцина, действие которой сохраняется в течение нескольких лет. И уж в любом случае желательно, чтобы достаточный уровень иммунитета сохранялся хоть несколько месяцев: тогда можно провести иммунизацию в начале зимы и защитить население от возможных волн инфекции, которые могут приходить в данный населенный пункт на протяжении всего холодного времени года. Претензия, которую может высказать д-р Аккурат, состоит в следующем: представленные сведения не дают никаких гарантий длительного действия вакцины; может быть, коллеге повезло и он вакцинировал свой отдел как раз накануне эпидемии, а чуть более ранняя вакцинация не оказалась бы столь успешной.

7. Разговор о многолетнем действии вакцинаций можно продолжить еще одним реверансом в сторону д-ра Аккурата. Не исключено, что замечательные результаты д-ра Наплевайта подготовлены иммунизацией той самой 80%-ной вакциной, которую создал д-р Аккурат! Можно предположить несколько механизмов. Во-первых, у части сотрудников д-ра Наплевайта сохранился иммунитет к гриппу; тогда мы можем достоверно говорить об эффективности новой вакцины лишь для тех людей, которые этим иммунитетом не обладали, а их в нашей выборке отнюдь не 95%. Во-вторых, антитела, вырабатываемые в результате иммунизации новой вакциной, сами по себе недостаточно защищают от гриппа; пользу они приносят лишь в сочетании с теми антителами, которые появились после предыдущей иммунизации.

8. Вакцина д-ра Наплевайта может действительно быть очень хорошего качества, но при этом совершенно не технологичной. Скажем, получение инактивированного возбудителя по методике д-ра Наплевайта может требовать крайне длительной, многостадийной обработки, использования дорогостоящих реактивов, основываться на запатентованных конкурентами приемах и пр. О некоторых дополнительных "хитростях", связанных с разработкой вакцин, но выходящих за рамки данной задачи, пойдет речь чуть ниже - в решении задачи ╧ 5 из варианта X класса.

9. История с двадцатым заболевшим сотрудником - еще один пример нерепрезентативности выборки. Мало ли почему заболел этот человек... Однако тут нам надлежит отметить, что всяческие разъяснения его "особости" (был более слабым по сравнению с остальными, из-за плохих отношений с коллективом - стресс! - имел пониженную устойчивость к болезни и пр.) "льют воду на мельницу" д-ра Наплевайта. А д-р Аккурат, похоже, совершенно не намерен убеждать окружающих в том, что наплевайтовская вакцина на самом деле обладает 100%-ной эффективностью! Скорее, он обратит внимание на другие аспекты, которые не осветил его коллега. Может быть, у этого самого двадцатого сотрудника болезнь протекала в очень тяжелой форме, с осложнениями и вообще развилась в результате иммунизации. Ведь низкая вероятность заболевания - далеко не единственная характеристика, отражающая пригодность вакцины. Крайне важно, чтобы ее применение не оказывало никакого неблагоприятного влияния на здоровье человека. Анализ этих качеств вакцины - работа сложная и довольно продолжительная, иммунизацией двадцати человек тут не обойдешься.

9. Эффективность противогриппозной вакцины вряд ли можно полностью охарактеризовать, ограничившись каким-то единственным численным параметром (даже если это число получено на основании анализа репрезентативной выборки). Дело в том, что вирус гриппа подвержен очень высокой изменчивости. Его генетический аппарат состоит из нескольких цепочек, в каждой из которых могут появляться мутации. Когда клетка заражается двумя разными вирусами гриппа, принадлежавшие им цепочки при сборке новых вирусов часто перепутываются. В результате из клетки выходят "смешанные" вирусы, обладающие новой комбинацией свойств своих родителей. Это и обусловливает постоянное возникновение новых форм вируса гриппа. Степень патогенности разных форм существенно различается, равно как и эффективность использования против них той или иной вакцины.

При проверке работ мы не рассматриваем идеи, основывающиеся на нарушении условий задачи, например, предположения об ошибочной диагностике заболеваний или о том, что сотрудники д-ра Наплевайта на самом деле болели гриппом, но не признавались в этом начальнику (опасаясь увольнения?).

ЗАДАЧА 1

Перечислите анатомические и физиологические особенности, которые, появившись: а) у рыб, б) у амфибий, в) у рептилий, сохранились во всех классах позвоночных, произошедших от этих животных. Какие преимущества в приспособлении к условиям обитания получили организмы, у которых эти особенности возникли?

Сначала несколько вводных замечаний.

Несомненно, существовали какие-то первичноводные животные, у которых появилось большинство общих признаков позвоночных. Еще недавно их можно было бы называть "рыбами". Однако сейчас этот термин используют только применительно к представителям челюстноротых. Первые же позвоночные животные относились к группе бесчелюстных. Таким образом, все признаки позвоночных, которые имелись у древних бесчелюстных, мы рассматривать не будем (не считая, впрочем, упоминание подобных признаков в ответе школьника совсем уж грубой ошибкой). Правда, следует отметить, что происхождение "настоящих рыб" от бесчелюстных по данным палеонтологической летописи не прослеживается, и какие из признаков позвоночных они приобрели до того, как стали рыбами, не вполне ясно.

В вопросе не спрашивается, какие признаки имелись у тех конкретных организмов, которые были непосредственными предками "последующих" классов. Речь идет лишь о возникновении в пределах данного таксона новых признаков, характерных для групп-"потомков". Например, четырехкамерное сердце есть у крокодилов, значит, можно считать, что этот признак возник у рептилий (хотя понятно, что крокодилы не были предками ни птиц, ни млекопитающих, и обе эти группы получили четырехкамерное сердце от других рептилий, ныне вымерших).

Признак в морфологии - не только наличие, но и отсутствие, утрата каких-либо структур (пример - утрата органов боковой линии взрослыми амфибиями). В нашем ответе такие "отрицательные" признаки рассматриваться не будут, хотя при проверке олимпиадных работ их упоминание может засчитываться. Слово "преимущество" в вопросе подразумевает в первую очередь эволюционное преимущество, то есть возможность для данной таксономической группы осваивать новые среды обитания, использовать новые признаки для развития новых адаптаций и т.п.

Теперь перейдем непосредственно к ответу. Рассмотрим последовательно системы органов позвоночных животных.

1. Покровы.

У рыб возникает чешуя - сложные покровные образования, в формировании которых участвуют производные нервного гребня (одонтобласты). Чешуя акул по строению весьма напоминает зубы, которые ей гомологичны. Правда, у современных птиц зубы отсутствуют, но у древних отрядов они еще имелись.

У амфибий появилась способность эпидермиса к ороговению (верхние слои клеток отмирают, заполняясь белком кератином), тогда как у рыб ороговение эпителия кожи встречается в виде редкого исключения. Ороговевающий эпидермис кожи - важная особенность всех наземных позвоночных. Уменьшая водопроницаемость покровов, роговые слои позволяют снижать потери влаги на суше, препятствуют обводнению тканей в пресной воде и дают животному возможность находиться в соленой воде. (Почти все амфибии, у которых эпидермис все же ороговевает слабо, в морской воде жить неспособны из-за осмотической потери жидкости.) Производные эпидермиса, состоящие из ороговевших клеток, - это роговые чешуи рептилий, перья птиц и шерсть млекопитающих, когти (они есть и у некоторых амфибий) и др.

Кроме того, у амфибий появляются многоклеточные кожные железы (у рыб большинство желез кожи одноклеточные). Железы амфибий выделяют токсины, бактерицидные и сигнальные вещества, а также слизь, которая увлажняет участвующую в газообмене кожу. Преимущество многоклеточных желез, очевидно, состоит в том, что они могут накапливать и одномоментно выделять большое количество секрета. У других классов наземных позвоночных (в первую очередь у млекопитающих) формируются крупные и сложные кожные железы, выполняющие разнообразные функции.

2. Скелет.

Рассмотрим лишь основные этапы эволюции скелета, не вдаваясь в детали.

У рыб возникает костная ткань. Правда, кость "изобрели" уже бесчелюстные, однако у них она формировала преимущественно наружный, а не внутренний скелет. Кроме того, есть основания считать, что у рыб кость возникла независимо. Костная ткань прочнее хрящевой и выдерживает бЧльшие нагрузки. К тому же кость (в отличие от хряща) остается живой и может продолжать расти после обызвествления. (Впрочем, несмотря на эти преимущества костного скелета, хрящевые рыбы до сих пор успешно конкурируют с костными.)

У амфибий появляются полые (трубчатые) кости и красный костный мозг в качестве кроветворной ткани.

У рептилий возникает остеонная структура кости - расположение костного вещества концентрическими слоями в составе цилиндров-остеонов. Это резко увеличивает прочность костей.

В большинстве групп рыб происходит формирование цельной черепной коробки (у бесчелюстных череп, как правило, закрывает мозг только снизу и с боков). Также у большинства групп рыб формируются тела позвонков, и в результате позвоночник в качестве осевого скелета замещает хорду. Черепная коробка из костной или хрящевой ткани обеспечивает более надежную защиту мозга. Позвоночник впоследствии (после подразделения тела на отделы) позволил совершать более сложные и дифференцированные движения.

Важнейшие эволюционные "приобретения" рыб - формирование парных конечностей (грудных и брюшных плавников) и челюстей. (У некоторых бесчелюстных, впрочем, парные грудные плавники тоже имелись.) Плавники у большинства рыб служат в основном "рулями глубины", однако они могут приобретать и другие функции - участвовать в передвижении по дну или по суше, в полете, в сигнальном поведении и др. Наличие плавников - одна из преадаптаций, которые позволили лопастеперым рыбам начать освоение суши.

Челюсти оказались, видимо, более совершенным орудием для захвата и удержания пищи, чем аналогичные устройства, имевшиеся у бесчелюстных, и во многом определили эволюционный успех рыб.

У амфибий происходит формирование шейного отдела позвоночника (правда, обеспечившего лишь очень небольшую подвижность головы) и крестцового отдела. Но главные преобразования их скелета, связанные с выходом на сушу, - это формирование пятипалых рычажных конечностей и укрепление их поясов (в частности, формирование плечевого пояса, включающего лопатку, ключицу, коракоид и грудину). Такие конечности, обеспечивающие успешное передвижение по суше, сохранились у всех наземных позвоночных. (Редукция отдельных пальцев здесь не имеет принципиального значения.)

Основные преобразования в скелете рептилий - появление "настоящего" (из нескольких позвонков) шейного отдела позвоночника, обеспечившего хорошую подвижность головы (а значит, увеличение эффективности сбора пищи и охоты), и формирование грудной клетки из ребер, присоединенных к грудине (более интенсивная вентиляция легких). Кроме того, у некоторых групп рептилий произошло смещение конечностей под тело, что увеличило эффективность локомоции и создало возможность перехода к двуногости.

3. Мускулатура.

Преобразования мускулатуры шли параллельно с изменениями скелета. Уже у амфибий нарушилась метамерность расположения основных мышц тела, возникла мощная мускулатура конечностей. У рептилий к этому добавились хорошо развитая шейная мускулатура, межреберные мышцы, обеспечивающие дыхание, и жевательные мышцы (как ни странно, они развиты и у птиц, обеспечивая сложные движения клюва). Правда, большинство рептилий пищу не жуют, а только отрывают от нее куски.

4. Нервная система и органы чувств.

Для эволюции нервной системы позвоночных характерен ряд тенденций, которые нарастают от рыб к млекопитающим и птицам (хотя и не имеют скачкообразных переходов-"приобретений"):

- увеличение общей массы центральной нервной системы (ЦНС) относительно массы тела;

- увеличение массы головного мозга относительно массы спинного мозга;

- увеличение массы переднего мозга относительно других отделов головного мозга.

Можно сказать, что шаги по этому пути делал каждый из упомянутых классов, а последующие "не останавливались на достигнутом". Следствия прогрессивной эволюции ЦНС - развитие более сложного поведения (в частности, заботы о потомстве), увеличение роли научения и более успешная адаптация особей к меняющимся условиям.

Отметим еще несколько событий в эволюции ЦНС, адаптивный смысл которых не всегда ясен. У амфибий произошло разделение переднего мозга на два полушария с боковыми желудочками. У них же сформировался первичный мозговой свод переднего мозга из нейронов (архипаллиум). С этого момента передний мозг начал активно участвовать в ассоциативной деятельности ЦНС. У рептилий возникает зачаток неопаллиума (новой коры) и послойное расположение нейронов в коре.

В строении органов зрения амфибий появляются адаптации к жизни на суше - подвижные кожные веки, мигательная перепонка и слезные железы. Кроме того, у амфибий роговица становится более выпуклой, чем у рыб, а хрусталик - не сферическим, а более уплощенным. У рептилий возникает аккомодация с помощью изменения кривизны хрусталика.

В органах слуха и равновесия рыб, видимо, впервые появилась система из трех взаимно перпендикулярных полукружных каналов. Важное эволюционное приобретение амфибий - среднее ухо, главное назначение которого состоит в усилении звука путем его передачи от большей по площади барабанной перепонки к меньшему овальному окну. Видимо, появление среднего уха у сухопутных позвоночных связано с худшей звукопроводностью воздуха по сравнению с водой.

У амфибий возникает дополнительный орган обоняния в ротовой полости - якобсонов орган. Наиболее развит он у рептилий, но его гомологи сохраняются у птиц и ряда млекопитающих. Рептилии с помощью этого органа нюхают следы, забирая частицы почвы в ротовую полость языком.

5. Пищеварительная система.

У амфибий появляются слюнные железы - обязательный компонент пищеварительной системы наземных позвоночных. Секрет этих желез у большинства видов амфибий не содержит пищеварительных ферментов и служит лишь для смачивания пищи, облегчая ее проглатывание.

6. Дыхательная и кровеносная системы.

Описываемые ниже преобразования этих двух систем, связанные с выходом на сушу, начались еще у рыб. Видимо, у древних кистеперых рыб возникли внутренние ноздри - хоаны - и появилось легочное дыхание в дополнение к жаберному. Это позволило при недостатке кислорода в воде использовать для дыхания атмосферный воздух, а также, возможно, переживать засуху и переползать из водоема в водоем (или спасаться на суше от хищников). С появлением легких (роль которых у рыб играет плавательный пузырь) возникает малый круг кровообращения, а предсердие подразделяется перегородкой на правую и левую половины. Особенности строения желудочка у современных двоякодышащих рыб таковы, что кровью, богатой кислородом, снабжается в первую очередь голова.

Все эти признаки достигли полного развития у амфибий по мере освоения суши.

Преобразования дыхательной и кровеносной систем у рептилий свелись к появлению трахеи и бронхов в воздухоносных путях и увеличению дыхательной поверхности легких за счет сложной внутренней структуры. У некоторых рептилий возникло полное разделение желудочков, и в результате сердце стало четырехкамерным.

В тесной связи с развитием данных двух систем органов находится уровень метаболизма. От рыб к млекопитающим и птицам постепенно нарастает относительное количество крови (доля крови от общей массы тела) и содержание гемоглобина. Теплокровность (гомеотермность или различные формы гетеротермности) неоднократно возникала у разных рептилий и закрепилась среди птиц и млекопитающих. Преимущества теплокровности очевидны - это большая независимость от условий среды и возможность согревать своим телом потомство, что позволяет ему развиваться при низких температурах. Оборотная сторона этой медали - повышенное потребление пищи.

7. Выделительная система.

У рептилий туловищная почка (мезонефрос) заменяется тазовой (метанефрос). Не вдаваясь в детали, отметим, что при переходе к наземному образу жизни (у амфибий и особенно у рептилий) возросла сложность строения выводных канальцев - дистальных отделов нефрона. Именно эти отделы отвечают за обратное поглощение воды из первичной мочи.

Конечным продуктом азотистого обмена у взрослых амфибий стала мочевина. Она менее токсична, чем аммиак, и требует для выведения меньших количеств воды. Это же вещество сохранилось у млекопитающих и некоторых рептилий (черепах), однако у птиц и большинства рептилий почти нацело заместилось мочевой кислотой.

На каком-то этапе эволюции (вероятно, еще у предковой группы рыб) сформировалась клоака - общий наружный выводной отдел пищеварительного тракта, половых желез и мочевыводящих путей. Клоака сохраняется у всех групп наземных позвоночных, включая и некоторых млекопитающих (однопроходные). Какое это давало преимущество, сказать трудно; известно, что у многих групп в стенках клоаки продолжается обратное всасывание воды.

8. Половая система, размножение и развитие.

Только у рептилий произошел окончательный переход к внутреннему оплодотворению (хотя отдельные его примеры известны и для рыб, и для амфибий). Это сделало оплодотворение независимым от воды.

У рептилий появляются крупные яйца, защищенные скорлупой и снабженные запасом воды. Такие яйца характерны также для птиц и яйцекладущих млекопитающих. Кроме того, у рептилий возникли специальные органы зародыша - серозная оболочка, амнион и аллантоис. Амнион образует вокруг зародыша полость, заполненную жидкостью, и выполняет (вместе с серозной оболочкой) функции обеспечения гомеостаза и механической защиты. Аллантоис служит органом дыхания эмбриона и местом накопления продуктов азотистого обмена.

ЗАДАЧА 2

Вам предоставили четыре пробирки с жидкостями, взятыми из желудка, двенадцатиперстной кишки, средней части тонкой кишки и толстой кишки собаки. Для их получения голодную собаку кормили мясом, съеденную пищу изымали из организма через пищевод (метод "ложного кормления"), а затем отбирали содержимое разных участков пищеварительного тракта. Ваша задача - установить, в какой пробирке какой препарат находится. Опишите, как вы это будете делать. (Поскольку нельзя гарантировать, что для всех ваших экспериментов окажутся в наличии необходимые приборы и реактивы, старайтесь по возможности предлагать несколько альтернативных способов, позволяющих прийти к определенному выводу.)

Мы не будем перечислять все эксперименты и качественные реакции, которые может провести экспериментатор, а постараемся сгруппировать их в логические блоки.

1. Сравнение объемов жидкости.

Условие задачи не позволяет однозначно сказать, предоставили ли вам отобранные у собаки жидкости полностью или же отлили только часть полученных препаратов. Если известно, что в пробирках - вся жидкость, которую удалось собрать в течение одного эксперимента, то определенные выводы можно сделать без использования каких бы то ни было физических или химических методов - просто по количеству жидкости. В опытах с "ложным кормлением" самое обильное сокоотделение характерно для желудка, а самая "скромная" продукция пищеварительных соков - для толстого кишечника.

2. Измерение рН.

Секреция соляной кислоты обеспечивает очень кислую среду в желудочном соке (рН значительно меньше 7 и может доходить до 1-2); никаким иным из предоставленных вам препаратов подобные значения рН не свойственны. Щелочная реакция (рН больше 7) характерна для тонкого кишечника. При этом в средних отделах тонкого кишечника рН выше, чем в двенадцатиперстной кишке. Поскольку в двенадцатиперстную кишку периодически попадает содержимое желудка, в ней реакция может быть нейтральной или даже слабокислой. В толстом кишечнике рН может варьировать: от слабокислой (развивающейся за счет процессов брожения) до слабощелочной (ее поддерживают соки толстого кишечника и процессы гниения).

3. Оценка ферментативной активности.

Имеет смысл исследовать все основные виды гидролитической активности: протеазную (расщепление белков), амилазную (расщепление углеводов), липазную (расщепление жиров), нуклеазную (расщепление нуклеиновых кислот), причем проводить измерения при разных значениях рН.

Протеазная активность при кислых рН характерна только для желудочного сока. Гидролизовать белки, крахмал, жиры и нуклеиновые кислоты при рН 7-9 способны соки тонкого кишечника (и двенадцатиперстной кишки, и средней части тонкого кишечника). Расщепление целлюлозы и других полисахаридов интенсивнее всего идет в толстом кишечнике.

4. Наличие различных органических веществ.

В желудочном соке содержатся белки (пищеварительные ферменты типа пепсина) и гликопротеины (соединения, состоящие из белковых и углеводных компонентов; они формируют так называемую желудочную слизь, или муцин). В двенадцатиперстной кишке, помимо белков и муцина, имеются также соли желчных кислот, холестерол, билирубин, лецитин. В средней части тонкого кишечника при том же качественном составе концентрации веществ изменяются: белков по-прежнему много, а других компонентов, характерных для двенадцатиперстной кишки, становится существенно меньше. В толстом кишечнике появляются продукты работы бактерий: молочная и уксусная кислоты, индол, скатол, сернистый газ, метан.

5. Изучение микрофлоры.

В норме микроорганизмов не должно быть ни в желудке, ни в двенадцатиперстной кишке. В средней части тонкого кишечника есть кишечная флора, но ее куда меньше, чем в толстом кишечнике.

Как видим из представленных выше исследований и анализа их возможных результатов, ни один способ не позволяет однозначно сказать, в какой пробирке какой препарат находится. Однако совместное применение двух-трех подходов дает возможность убедительно ответить на поставленный вопрос.

ЗАДАЧА 3

В настоящее время основным средством обработки земли на сельскохозяйственных угодиях является плуг, который срезает верхний слой почвы, переворачивает его, бросает на дно борозды и засыпает. Однако многими специалистами-агрономами (Г. Фолкнером, Т.С. Мальцевым и др.) предлагался и обосновывался переход на безотвальные технологии, когда почва рыхлится на определенную глубину, но не переворачивается. Какие вы можете указать преимущества и недостатки этих двух способов обработки земли?

При безотвальной обработке:

- меньше нарушается структура почвы (почвенные частицы мигрируют в вертикальном направлении постепенно);

- обработка подпахотной земли приводит к увеличению мощности плодородного слоя;

- потери воды невелики из-за меньшего разрыхления грунта;

- если почву обрабатывают осенью, то семена сорняков заглубляются незначительно и прорастают весной одновременно; благодаря этому борьба с сорняками ощутимо облегчается;

- не происходит вымывания минеральных веществ, поскольку не нарушается структура водостока;

- улучшается аэрированность глубоких слоев почвы, что может несколько повысить ее плодородие.

Основные недостатки безотвальных методов связаны с нарушением глубоких почвенных капилляров. Усложняются другие процессы обработки почвы, например, удобрения нельзя просто разбрасывать по поверхности, поскольку сами собой они будут проникать в глубокие слои довольно плохо.

Эти недостатки безотвальных технологий, естественно, следует рассматривать как преимущества отвальных. Аналогичным образом получаем и перечень недостатков отвальных методов:

- семена сорняков прорастают неодновременно, с ними становится труднее бороться;

- гумусовый слой (как и минеральные удобрения) мигрирует вглубь и вымывается из борозды;

- при большем разрыхлении почвы усиливается ее эрозия;

- быстро происходит миграция (смена положения) почвенных частиц; качество почвы с точки зрения ее биофизических параметров ухудшается;

- дернина сорняков, несмотря на предпринятые меры, все равно сохраняется, а вот структуру почвы плуг нарушает, разуплотняя ее.

ЗАДАЧА 4

Вам нужно определить, сколько (примерно) особей данного вида животных обитает на определенной территории. Предложите как можно больше методов решения этой задачи. В каких случаях методы, вполне подходящие для одного вида, для другого вида будут давать завышенные результаты, заниженные результаты или окажутся непригодны в принципе?

Методы решения поставленной задачи можно разделить на шесть основных групп.

1. Визуальный учет самих животных ("пришел - увидел - подсчитал"). Его применимость ограничивается следующими сложностями:

- наличие на территории убежищ, высокой растительности и прочих препятствий не позволяет увидеть всех животных (занижение численности);

- перемещающееся животное может быть сосчитано несколько раз (завышение численности);

- если животных слишком много, их пересчет физически невозможен.

Последняя трудность преодолима, если размещение животных по территории близко к равномерному. Тогда, подсчитав их на некоторой части территории, простым умножением получим общее количество. Такой способ пригоден, в частности, для некрупных и многочисленных планктонных организмов: зная, сколько их содержится в пробе известного объема, вычисляют количество, приходящееся на 1 м3.

Проблему подвижности исследуемых животных в принципе можно решить как-то обездвижив их. Однако обычно приемлемые способы реализации этой идеи отсутствуют - не станешь же опрыскивать снотворным целый лес. Данная проблема не возникает, когда речь идет о сидячих или медленно передвигающихся животных. Если же животные достаточно подвижны, то мы можем подсчитывать их жилища или следы.

При учете численности по количеству жилищ (гнезд, нор и пр.) предполагают, что на одно жилище приходится известное, более-менее постоянное число особей. К сожалению, применимость этого подхода весьма ограниченна - обычно жилища хорошо укрыты от глаз наблюдателя. Укажем два исключения, когда данный метод все же приемлем: норы ласточек-береговушек в обрывистых берегах и гнезда крупных лесных хищных птиц. Для последних, правда, эффективнее простое визуальное наблюдение - птицы в полете хорошо видны, они немногочисленны и имеют постоянную территорию. Обнаружение гнезда дополнительно подтвердит обитание птиц этого вида на данной территории (гнездо засчитывается как пара птиц).

Учет следов широко применяют, например, в зимнее время года для крупных лесных млекопитающих. Однако перевод полученных результатов в абсолютное количество особей сопряжен с серьезными трудностями (даже если данные собирал опытный зоолог, четко отличающий следы разных животных). Сколько раз зверь пересекал тропу, по которой прошел исследователь? Это зависит и от активности животного, и от кормового богатства прилегающих участков, и от простой случайности. (Рекомендуем сравнить данный метод с маршрутным учетом, см. п. 2.)

Наконец, крупных животных открытых пространств (пример - копытные в саванне с малым числом деревьев) учитывают с вертолетов. Обзор большой площади облегчает наблюдение и позволяет применять фотосъемки. Современная техника делает потенциально возможным применение для этой цели даже спутников.

2. Маршрутный учет. Наблюдатель проходит по территории определенный путь и фиксирует количество животных данного вида, обнаруженных в пределах маршрутной полосы - на некотором расстояния слева и справа от себя. Опять-таки имеется риск получить заниженные значения численности, не заметив часть животных. Серьезной проблемой является выбор подходящего маршрута - охватываемая им территория должна быть "миниатюрной копией" всей той территории, для которой требуется установить общую численность. К тому же не исключено, что передвигающийся наблюдатель будет непроизвольно распугивать со своего маршрута животных (или, допустим, привлекать внимание особо любопытных особей, которых он в результате подсчитает десятки раз). Наиболее адекватные результаты маршрутный метод дает при учете певчих птиц в период размножения: каждая пара занимает постоянную территорию и ее легко обнаружить по пению самца (поющая птица засчитывается как пара).

3. Учет с помощью ловушек. Для мелких грызунов и насекомых выставляют линию из большого числа ловушек на определенном расстоянии друг от друга. Для насекомых разработаны специальные подходы, позволяющие с малыми трудозатратами выловить особей данного вида с больших территорий, - привлечение с помощью света, феромонов и пр. Использование подобных методик для крупных животных малореалистично. Метод дает сильно заниженные результаты: отлавливаются не все особи, а лишь часть из них, причем довольно трудно понять какая именно. Однако результаты этих измерений позволяют сравнивать разные территории по относительной численности животных.

4. Мечение животных. Отлавливают достаточно большое количество особей данного вида (что такое "достаточно" - проблема статистики, мы ее здесь обсуждать не будем), метят каким-либо образом и выпускают. Повторив через некоторое время отлов, определяют, какую долю от пойманных во второй раз животных составили меченые. Считая вероятность поймать меченое и немеченое животное одинаковой, предполагают, что меченые животные составляют среди всех особей на данной территории такую же долю, как и среди пойманных. Теперь, зная число помеченных в первый раз животных, с помощью простой пропорции легко найти общую численность животных данного вида.

Несмотря на простоту и логичность подхода, имеется ряд соображений, вынуждающих скептически относиться к получаемым результатам. Прежде всего ниоткуда не следует, что вероятность поймать данную особь всегда постоянная величина. Реально эта вероятность зависит и от исследуемого вида, и от способа отлова. Может быть, пойманные в первый раз животные научились опасаться ловушек и больше в них не попадутся. А может, экспериментатор будет постоянно отлавливать одних и тех же, самых глупых и неосторожных представителей популяции. Если для особей данного вида характерны индивидуальные участки с жесткими границами, то метка не сможет "рассредоточиться" по всей территории. Даже если животные действительно свободно мигрируют на большие расстояния - где гарантия того, что они неспособны уйти за пределы изучаемой территории? Важное значение имеет также выбор интервала времени между двумя отловами. Если этот интервал мал, животные не успеют "перемешаться". Если велик, кто-то из меченых животных погибнет, а в популяции появится ощутимое количество новых особей.

Рассмотренный метод наиболее приемлем для животных, которых можно считать равномерно распределенными на ограниченной территории (пример - рыбы в пруду).

5. "Истощение популяции". На небольшом участке отлавливают всех обитающих здесь животных интересующего нас вида или систематической группы (например, для насекомых - проводя сачком по траве). Через какое-то время распределение животных по территории нормализуется, и отлов повторяют. Проведя несколько таких циклов и подсчитав животных, отобранных на каждом из них, получают некоторую убывающую зависимость (в первом приближении экспоненциальную). Используя математическую модель, описывающую динамику такой популяции, определяют общую численность животных.

Метод используется в основном для насекомых, причем опять-таки требуется равномерность их распределения по территории. Наличие у животных индивидуальных участков делает неадекватными исходные предположения о характере истощения популяции: при последовательных отловах численность будет убывать не равномерно, а скачками, зависящими от допустимых размеров участка. Как и в предыдущем методе, остается неясным, истощаем ли мы ту территорию, которую взялись исследовать, или же перераспределение особей происходит на какой-то иной площади. Если интервалы времени между отловами велики, опять-таки надо учитывать прирост популяции за счет рождения новых особей. Тем не менее для стандартизированной методики, в которой все поправочные коэффициенты установлены исходя из особенностей данного вида, рассмотренный метод может давать вполне адекватные результаты.

Заметим, что вместо истощения популяции можно с тем же успехом заняться увеличением ее численности - выпускать на исследуемую территорию известное количество особей и смотреть, как это скажется на результатах отлова с малого участка. Правда, достаточные ресурсы животных для подобных экспериментов обычно отсутствуют, и подход остается чисто теоретическим.

6. Измерение косвенных параметров, которые отражают численность, но не требуют поштучного пересчета животных или продуктов их жизнедеятельности. Такие параметры могут быть крайне разнообразны - и реалистичные (сумма, выплаченная в факториях охотникам за сданные ими шкурки пушных зверей), и не очень (интенсивность шума лягушек, квакающих в пруду). Основная сложность в их использовании - необходимость построения "калибровочной кривой" (выяснения того, какое значение параметра какой абсолютной численности животных соответствует). Для этой цели можно рекомендовать уже знакомое нам истощение популяции - теперь его достаточно сделать в одной экспериментальной системе, а затем применять полученную калибровку. Однако далеко не всегда между численностью животных и измеряемым нами параметром их жизнедеятельности наблюдается линейная (прямо пропорциональная) зависимость.

ЗАДАЧА 5

Смысл вакцинации очень прост: это введение в организм человека (или какого-нибудь другого животного) инактивированного препарата возбудителя болезни, который не в состоянии вызвать развитие инфекции, но обеспечивает приобретение иммунитета. Почему же тогда против одной и той же болезни зачастую предлагают много разных вакцин и некоторые из них оказываются существенно более эффективными по сравнению с другими?

Разная эффективность вакцин может быть обусловлена следующими причинами.

1. Виды микроорганизмов объединяют множество штаммов, отличающихся друг от друга, в частности, по строению клеточной поверхности, а значит, и по ее антигенным свойствам. В связи с этим большое значение приобретает выбор штамма, на основании которого готовят вакцину. У одного штамма набор поверхностных детерминант может оказаться достаточным, чтобы антитела против его антигенов распознавали все вероятные штаммы патогенного микроба. А другой штамм будет обладать уникальными свойствами клеточной поверхности, и иммунная система "научится" узнавать именно его детерминанты, не реагируя на клетки возбудителя болезни, относящиеся к другим штаммам.

2. Для получения вакцин используют разные способы инактивации микроорганизмов. Жесткая обработка позволяет гарантировать утрату патогенности, однако структура антигенных детерминант при этом может нарушиться.

3. Приготовление вакцины может заключаться в разрушении клеток микроорганизмов с последующим использованием самых иммуногенных фракций (фрагментов оболочек, мембран и т.д.). Свойства компонентов, выделенных при разных методиках разрушения и фракционирования, будут неодинаковы, что обусловит разную эффективность вакцинации.

4. Комбинируя две предыдущие идеи, укажем, что целостность микробных клеток при жесткой обработке может нарушаться. Не исключено, что высвобождающиеся внутриклеточные белки будут весьма иммуногенны. Иммунитет против поверхностных антигенных детерминант возбудителя окажется более слабым, а ведь именно с ними должны взаимодействовать антитела, чтобы защитить организм от инфекции!

5. Иногда вакцинацию проводят не против микроорганизмов, а против вырабатываемых ими токсинов (например, столбнячного или дифтерийного), которые усугубляют ход болезни. Такие вакцины - анатоксины - представляют собой модифицированные токсины. Хотя подобная вакцинация не позволяет избежать болезни, но степень ее тяжести уменьшается. Насколько? А уж это зависит от способа модификации молекулы токсина и физиологических свойств получаемого продукта.

6. Важным требованием к вакцине является отсутствие неблагоприятных последствий при ее применении. Совершенствование вакцин может быть связано с борьбой за то, чтобы приобретение иммунитета не сопровождалось ухудшением самочувствия и снижением трудоспособности. Ведутся также работы по минимизации содержания в вакцинах компонентов, которые из-за токсичности представляют потенциальную угрозу для человека.

7. Замена одних вакцин другими может быть связана с появлением более экономичных технологий их получения. Даже если по иммуногенности новая вакцина принципиально не отличается от старой, меньшая себестоимость - несомненное достоинство препарата.

Современные иммунологи не ограничиваются классическим подходом к получению вакцин: "Прокипятить микроб, убедиться в утрате им жизнеспособности - и можно колоть пациентов!" Придуман ряд специальных приемов, обеспечивающих развитие мощного и стабильного иммунитета против патогенов. Рассмотрение этих приемов позволит нам дополнить список объяснений того, почему одни вакцины бывают лучше других.

8. Весьма популярный подход состоит в химической модификации фракций и индивидуальных соединений, выделенных из микроорганизма, путем "пришивки" к ним высокоиммуногенных группировок. Ясно, что способы подобных модификаций крайне разнообразны. В связи с этим одни из вакцин оказываются примерно такими же, как и традиционные, а у других - общая иммуногенность существенно возрастает.

9. Вакцины можно использовать в смеси с усилителями иммунного ответа (их называют адъювантами). Иммуностимуляторы, безусловно, повышают эффективность вакцинации, а насколько сильно - зависит от выбора адъюванта.

10. Применяют также комбинированные вакцины, состоящие из нескольких компонентов: инактивированные возбудители разных болезней, инактивированные токсины и возбудители болезни, синтетические и естественные добавки и т.д. Поливакцины могут быть намного эффективнее моновакцин за счет того, что один компонент усиливает иммунитет, развивающийся против другого компонента.

11. На основании изучения антигенных детерминант патогенов создаются синтетические вакцины. При этом можно усилить иммуногенные свойства детерминант, а также добиться более длительного сохранения компонентов вакцины в организме (что благоприятствует формированию сильной и длительной иммунной реакции). Однако на сегодняшний день синтетические вакцины в целом являются более дорогими по сравнению с традиционными и поэтому применяются не очень широко.

ЗАДАЧА 6

Из записных книжек Кифы Мокиевича:

"Ученые-физиологи обнаружили, что рост растения регулируется двумя классами фитогормонов: ауксинами и цитокининами. Ауксины вырабатываются в верхушке побега и некоторых других активно делящихся верхних участках. Они мигрируют по растению вниз, вызывая растяжение клеток. Цитокинины синтезируются в основном в кончике корня, а оттуда поступают в остальные части растения. Их главный физиологический эффект - активизация клеточных делений.

Но ведь значительная часть синтезируемых фитогормонов при выращивании культурного растения "пропадает впустую", не обеспечивая повышения урожайности! Поэтому необходимо создать такие новые сорта растений, у которых по меньшей мере половина молекул ауксинов и цитокининов синтезировалась бы непосредственно в том органе, который используется человеком, причем синтез, начавшись в этом органе с момента его формирования, шел бы на протяжении всей жизни растения!"

К каким последствиям приведет реализация идеи Кифы Мокиевича?

Как, по вашему мнению, человек может использовать ауксины и цитокинины:

а) регулируя их образование и транспорт в растениях (объясните, как можно осуществлять такую регуляцию);

б) применяя синтетические препараты этих фитогормонов (опишите оптимальные стратегии их применения)?

Ауксины и цитокинины - это эндогенные вещества, регулирующие рост растений. Действительно, ауксины вызывают растяжение клеток, а цитокинины влияют на их деление. Однако имеется и множество иных процессов, которыми управляют эти гормоны. Другие функции ауксинов и цитокининов в большинстве случаев можно логически вывести из тех функций, которые описал в своей записной книжке Кифа Мокиевич. Точно так же удается предсказать и характер ответных реакций растения на избыток фитогормонов.

Ауксины отвечают за тропизмы - ростовые реакции растения на свет или на ориентацию в гравитационном поле. Главным в "поведении" растения оказывается распределение ауксина по стеблю. Повышенный синтез ауксинов (предлагаемый Кифой Мокиевичем) приведет к тому, что растение потеряет ориентацию в пространстве, корни начнут расти вверх, побеги - вниз или в сторону от света. Именно таков механизм действия синтетического аналога ауксинов - гербицида 2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты). Под действием 2,4-Д и подобных ему соединений проростки сорняков не в состоянии правильно ориентировать свой рост и погибают.

Вторая функция ауксинов - реакция апикального доминирования. Активно растущая верхушка побега (апекс) подавляет рост боковых почек. Боковые побеги появляются там, где концентрация ауксина понижена. Если увеличить синтез ауксина в растении, то боковые побеги не смогут развиваться, а это в ряде случаев может привести к падению урожая.

Ауксины стимулируют образование корней. Органы, в которых будет содержаться больше ауксинов, чем в норме, могут начать закладывать корни. Ясно, что подобная реакция, например, плодов ощутимо ухудшит качество урожая.

Интенсивный синтез ауксинов вызовет защитную реакцию у растения. Во-первых, усилится образование ферментов, разрушающих ауксины. Во-вторых, увеличится связывание ауксинов с другими веществами, инактивирующими эти гормоны. В-третьих, возрастет синтез этилена - фитогормона-антагониста. А этилен, не ограничившись "борьбой" с ауксинами, вызовет также преждевременное опадение листьев, плодов и цветков. Урожай при этом не увеличится, а уменьшится. Вообще, увеличивая количество фитогормона-активатора, человек неизбежно усиливает синтез его антагонистов. Эффект же антагонистов может оказаться гораздо более выраженным, чем исходно ожидаемое физиологическое действие.

Увеличение синтеза цитокининов тоже имеет свои неблагоприятные последствия.

Цитокинины "пробуждают" боковые почки, снимая действие ауксина. Растения с повышенным содержанием цитокининов будут иметь сильно разветвленную побеговую систему. Боковые побеги, оказавшись хуже развитыми, чем у обычных растений, завяжут много мелких плодов. Это может сильно усложнить сбор и переработку урожая. У ряда растений под действием цитокинина почки начнут возникать и в "незаконных" местах: на поверхности листьев или плодов, что также снизит качество урожая.

А вот развитие боковых корней цитокинины тормозят. Повышенный синтез цитокининов приведет к обеднению корневой системы, она будет мало разветвленной и соответственно станет добывать меньше воды и питательных веществ, что неблагоприятно скажется на урожае.

Цитокинины - антагонисты этилена. Поэтому повышение уровня цитокининов может нарушить нормальный ход процессов листопада и созревания плодов, что опять-таки приведет к падению качества собираемой человеком продукции.

Нетрудно заметить, что многие эффекты ауксинов и цитокининов противоположны (их воздействие на боковые почки, боковые корни). Но тогда, быть может, увеличения урожайности можно добиться, усилив синтез сразу двух групп фитогормонов? Подобный опыт природа уже "провела". В результате некоторых заболеваний у растений появляются ткани с повышенным синтезом и ауксинов, и цитокининов. Клетки этих тканей активно делятся, но их дифференцировка нарушается. Возникает опухоль, которая, отнимая все силы растения, не образует полноценных органов. Увы, роста урожайности все равно не будет. Кроме того, возможно влияние ауксинов и цитокининов на пол растений, и тогда в результате изменений в развитии цветков плоды вообще не завяжутся.

Приступим теперь к рассмотрению того, как можно использовать фитогормоны. Ясно, что оба предложенных в задаче подхода имеют право на существование; необходимо только разобраться, как их лучше всего реализовать.

а) Управлять процессами роста растений человек научился, еще ничего не зная об ауксинах и цитокининах. Самый простой способ изменить интенсивность синтеза этих гормонов - удалить точки синтеза. Срезая побеги, мы понижаем выработку ауксинов. Реже применяют обрезку корней, которая сокращает образование цитокининов.

На транспорт обеих групп фитогормонов влияет, в частности, наложение на ветки и стволы плодовых деревьев "плодового пояса". Удаление с большей части ветки внешних слоев клеток (до древесины) задерживает отток ауксинов вниз.

Оказывает влияние на транспорт ауксинов и ориентация органов растения в пространстве. Перемещение ауксинов можно резко замедлить, отклонив ветку от вертикального положения. Этот прием часто применяют при интенсивном садоводстве. Для облегчения работ около растения устанавливают искусственную опору (шпалеру).

Кроме этих мероприятий можно обратиться к методам генетики и генной инженерии, которые позволяют отобрать мутантные растения с нарушенным балансом фитогормонов или встроить в растительные клетки гены, ответственные за интенсивный синтез этих веществ. Правда, к настоящему времени подавляющее большинство растений, полученных таким путем, не имеет хозяйственной ценности. Эти методы пока используются только для научно-исследовательских целей.

Казалось бы, для повышения концентрации в растениях ауксинов и цитокининов можно применять простое опрыскивание. Увы, этот метод эффективен далеко не всегда. Дело в том, что через покровы растения цитокинины проникают очень плохо, а ауксины - лишь очень ограниченно.

Более перспективна внешняя обработка растения ингибиторами синтеза и/или транспорта ауксинов и цитокининов (так называемыми ретардантами). Правда, следует учитывать, что многие из этих веществ ядовиты для человека.

б) Наиболее широкое применение в сельском хозяйстве получили синтетические аналоги ауксинов. Об одном из них - гербициде 2,4-Д мы уже упоминали.

Более "безобидны" индолилуксусная кислота и нафтилуксусная кислота. Их применяют для предпосадочной обработки стеблевых черенков (см. задачу ╧ 3 из варианта IX класса). Чтобы не нарушить развитие боковых почек, в раствор погружают только нижнюю часть черенка и используют умеренные концентрации гормона.

С помощью ауксинов можно стимулировать цветение ананасов. Данный эффект вызывают не сами ауксины, а этилен, который выделяется растением в ответ на обработку. Поэтому целесообразно применять высокие концентрации ауксинов, чтобы растение воспринимало их как токсичные.

Аналогичная обработка молодых плодов ведет к их частичному опадению (прореживанию). Оставшиеся на растении плоды будут более крупными. И в этом случае концентрацию ауксинов повышают, чтобы вынудить растение образовывать этилен.

Низкие концентрации ауксина на поздних стадиях развития плода, напротив, предотвращают его опадение.

У бессемянных плодов ауксины вызывают увеличение массы. (Это особенно важно при выращивании бессемянного винограда.) Здесь ауксины также применяют в низких концентрациях, но на ранних стадиях развития плодов.

Цитокинины пока не нашли широкого применения в сельском хозяйстве. Они замедляют процессы старения и помогают листьям дольше сохранять зеленую окраску. Это свойство можно было бы использовать, обрабатывая после уборки сельдерей, укроп, спаржу и другие листовые культуры. Однако такое применение запрещено - цитокинины обладают канцерогенным действием. Цитокининами опрыскивают букеты цветов, чтобы продлить их жизнь. (При этом фитогормоны легко проникают в стебель растения через срез.) Риск передозировки для цитокининов невелик.

ЗАДАЧА 1

Постоянство температуры тела птицы или млекопитающего обеспечивается целым рядом "устройств" (клеток, тканей, органов и систем органов), изменение состояния или уровня активности которых влияет на интенсивность теплопродукции и обмена энергией с внешней средой.

а) перечислите эти "устройства";

б) для каждого из "устройств" приведите примеры теплокровных животных, у которых вклад данного "устройства" в терморегуляцию особенно высок, и животных, у которых этот вклад незначителен.

Корректное решение задачи предполагает выбор тех устройств, работа которых может направленно регулироваться в зависимости от температуры окружающей среды: увеличивая теплоотдачу при жаре и сокращая ее на холоде. Какие же устройства следует упомянуть в ответе?

Роль детекторов в цепи терморегуляции выполняют прежде всего кожные холодовые и тепловые рецепторы. Кроме внешних есть и внутренние терморецепторы. Они расположены, в частности, в переднем гипоталамусе и нижней части ствола головного мозга.

Функцию единого управляющего центра в терморегуляции осуществляет центральная нервная система. Если говорить более конкретно, то этим центром является задний гипоталамус (хотя принимаются во внимание и сигналы от других отделов мозга).

Один из важных непроизвольных механизмов термогенеза - дрожь. Дрожь индуцируется и поддерживается с помощью двигательной системы. Исполнительным звеном в данном случае служат скелетные мышцы.

Недрожательный термогенез встречается у новорожденных, а также у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, и у мелких животных, адаптированных к холоду. Основную генерацию тепла при недрожательном термогенезе осуществляет бурый жир. Этой ткани свойственно обилие митохондрий, окруженных многочисленными мелкими капельками жира.

У человека в поддержании постоянной температуры тела участвуют потовые железы. Влага, испаряясь, охлаждает организм. Некоторые сумчатые с той же целью обмазываются слюной. Для охлаждения используется и полипноэ - тепловая одышка. Полипноэ позволяет активно отдавать тепло через верхние дыхательные пути при испарении.

Важную роль в теплоизоляции играют шерстяной покров, подшерсток, перья. Их толщина, форма и структура изменяются у животного в зависимости от времени года. Интенсивность теплоотдачи через покровы может регулироваться и относительно быстро - взъерошенные перья и пр. Подкожный жир, толщина которого тоже изменяется в разные сезоны, - еще один существенный фактор теплоизоляции.

Управлять процессом теплоотдачи организм может, перераспределяя движение крови через разные части тела, а также увеличивая или уменьшая кровоток по приповерхностным сосудам. В терморегуляторную работу пальцев, кистей рук, ушных раковин, носа вовлечены артериовенозные анастамозы - некапиллярные "шунты" между мелкими артериями и венами, которые можно как открывать, так и сжимать до минимума. Известно, что одной из функций внушительных слоновьих ушей является именно теплоотдача.

Интересный пример терморегуляции на уровне сосудов мы встречаем у антилоп. У них температура тела во время бега возрастает до 46 градусов, но это не приводит к гибели животного благодаря специальной системе охлаждения головного мозга. Эту функцию осуществляет противоток артериальной и венозной крови в каротидной сети рядом с носовой полостью. Противоточное движение крови по артериям и венам, расположенным параллельно друг другу и на близком расстоянии, играет важную роль в терморегуляции многих животных.

Существует также целый ряд поведенческих реакций, направленных на увеличение или уменьшение теплоотдачи (сворачивание в клубок, засовывание головы под крыло при низких температурах и пр.). Наконец, заметим, что при решении задачи мы имеем право упомянуть изменения в работе клеток и органов, которые происходят по мере роста и развития животного.

ЗАДАЧА 2

Рассматривая обмен веществ в растении, ученые говорят о донорно-акцепторных отношениях между его органами: одни органы (доноры) отдают вещества, которые они синтезировали или добыли из внешней среды, другим органам растения (акцепторам). Приведем наиболее очевидные примеры: вся совокупность листьев обычно является донором сахаров, а вся совокупность корней - донором воды и минеральных солей. Однако донорно-акцепторные отношения крайне многообразны. Подберите как можно больше примеров этих отношений в организме растения, отличающихся по участвующим в них органам или по передаваемым веществам.

(Конечно, какие-то из вариантов могут реализовываться лишь у определенных видов растений, а какие-то - только в определенные периоды их жизни.)

Потоки веществ по растению могут быстро перестраиваться, обеспечивая адаптацию к меняющимся условиям среды.

Обычно донором воды и минеральных веществ служит корневая система, а акцептором - листья. Но эти отношения можно "перевернуть". Например, при черенковании вода к молодым растущим корешкам поступает от листьев. У суккулентов во влажный сезон корни закачивают воду в листья, а во время сухого сезона донором воды служат листья. Эпифитные бромелиевые используют корни почти исключительно для прикрепления к коре деревьев. Вода и минеральные вещества у этих растений накапливаются в своеобразном резервуаре, образованном листьями, и оттуда поступают к акцепторам - корням, формирующимся соцветиям и плодам. Листья бромелиевых покрыты специальными слоями клеток, которые способствуют поглощению воды. У насекомоядных растений листья являются донорами азота, добываемого при переваривании пойманных насекомых. Этот тип донорно-акцепторных связей характерен для росянок, непентесов, жирянки, пузырчатки и др. Донорами минеральных веществ становятся листья любых растений при внекорневой подкормке, когда их опрыскивают раствором минеральных удобрений.

Стебель тоже может выступать в роли донора воды, минеральных и органических веществ. Многие растения способны образовывать клубни. В них к концу вегетации накапливаются питательные вещества и вода. А при прорастании клубень из акцептора превращается в донор: молодые корни и побеги с листьями первое время получают из клубней влагу, органические и минеральные вещества.

В корнях всегда имеется небольшой запас органических веществ. Если сильно повредить побеговую систему (что часто случается при объедании травоядными животными, при сенокосе и даже при сильном ветре), то эти вещества пойдут от корней к развивающимся почкам. Многие деревья создают в корнях зимний запас продуктов фотосинтеза, и с началом сокодвижения корни становятся донорами сахаров. (Именно эта особенность позволяет добывать сахар из сока сахарного клена в Канаде и пить березовый сок.) Травянистые растения могут образовывать специализированные запасающие корни. Наиболее известные примеры - морковь, свекла, редька. И в этих случаях ранней весной корень является донором органических веществ. Сходным образом осуществляются донорно-акцепторные отношения у растений засушливой зоны, когда после периода засухи корни становятся донорами питательных веществ.

Важную роль в жизни растения играют гормональные вещества. Как правило, доноры гормонов неизменны. Ауксины поставляются преимущественно верхушками побегов и молодыми листьями, цитокинины - корнями (см. задачу ╧ 6 из варианта X класса), гиббереллины - листьями. Присутствие этих веществ позволяет растению "разобраться", откуда пришел поток. Например, вода, которую поставляет корень, содержит повышенную концентрацию цитокинина. В листьях это вызывает открывание устьиц - воду можно не экономить, корень добывает ее достаточно. Если же в потоке воды, идущем в листья, содержание цитокинина понижено - значит, вода поступает из иных, резервных источников. Устьица закрываются, чтобы экономить запасы воды в растении. Точно так же потоки веществ, направляемые другим органам из стебля, "подкрашены" ауксином, а из листьев - гиббереллинами.

Дополнительные потоки веществ возникают в растении, взаимодействующем с другими организмами - симбионтами или паразитами. Прежде всего здесь следует упомянуть фиксацию азота, которая происходит в клубеньках бобовых растений с участием микроорганизмов-симбионтов.

ЗАДАЧА 3

В начале XX века ученые возлагали большие надежды на бактериофагов как на перспективное средство борьбы с бактериальными инфекциями. Однако бактериофаги так и не нашли широкого медицинского применения, а после открытия антибиотиков работы в этом направлении практически прекратились. В чем, по вашему мнению, состоят недостатки бактериофагов как медицинских препаратов? Какие из этих недостатков отсутствуют у антибиотиков и почему?

Ответ, к сожалению, приходится начинать с повторения школьного учебника. Бактериофаги не описательное название любых "пожирателей бактерий"; этот термин объединяет вирусов, определенным образом поражающих бактерии. Если вы пьете по утрам кефир, то этого еще недостаточно, чтобы причислить себя к бактериофагам. В олимпиадных же работах, как ни парадоксально, встречаются рассуждения о том, что бактериофаги "с трудом протискиваются через капилляры" и пр.

С использованием бактериофагов в терапии инфекционных болезней связывали большие надежды. In vitro (в пробирке) бактериофаги обладают высокой бактерицидной активностью. С чем же связано их крайне ограниченное применение в клинике?

Во-первых, болезнетворные бактерии характеризуются большим количеством фаготипов - групп в пределах одного штамма, отличающихся друг от друга небольшими особенностями строения клеточной стенки, которые сказываются на возможности поражения бактерии тем или иным фагом. В результате для каждого фаготипа приходится подбирать бактериофаг, способный с ним бороться. А у заболевшего человека популяция возбудителя, как правило, состоит из нескольких фаготипов. Нельзя ли решить эту проблему радикальным способом - составить смесь из очень большого числа разных бактериофагов, чтобы они были в состоянии справиться со всеми фаготипами бактерии? Теоретически можно. Однако практически подобрать и охарактеризовать такое множество бактериофагов, а также разработать метод стабильного получения их смеси, сохраняющей свои свойства, - задача архитрудоемкая.

Ситуация еще больше усложняется, если вспомнить о том, что только для ограниченного круга заболеваний удается на основании внешней симптоматики однозначно указать вид микроорганизма-возбудителя. Большинство инфекционных заболеваний могут вызываться несколькими видами возбудителей (и далеко не всегда близкородственными). Бактериологическое исследование, направленное на идентификацию систематического положения возбудителя, занимает от двух до восьми суток и является весьма недешевым занятием. Терапию же необходимо назначать как можно быстрее, недельная задержка в лечении многих заболеваний приведет к самым печальным последствиям.

Антибиотики в отличие от бактериофагов имеют достаточно широкий спектр действия. Поэтому один антибиотик может дать значительно лучший эффект, чем смесь множества бактериофагов. Если же использовать комбинацию из нескольких антибиотиков, то положительный терапевтический эффект достигается почти всегда - вне зависимости от особенностей конкретного возбудителя.

Во-вторых, на введение бактериофагов иммунная система отвечает выработкой антифаговых антител. Поэтому даже если изначально эффективность бактериофаготерапии была высокой, со временем она падает. По той же причине не рекомендуют применять препараты бактериофагов внутривенно - этот способ введения сопряжен с опасностью анафилаксии (шоковой аллергической реакции). Антибиотики же, как правило, не иммуногенны (кроме сравнительно редких случаев индивидуальной повышенной чувствительности), и благодаря этому при введении внутривенно или внутримышечно они дают быстрый и генерализованный эффект.

Третья проблема, общая и для бактериофагов, и для антибиотиков, состоит в возникновении резистентных к ним форм микроорганизмов. (Именно с этим связаны постоянные поиски новых антибиотиков и замена устаревших препаратов новыми.) К тому же имеется опасность, связанная с мутированием бактериофагов: какими "нехорошими" качествами будет обладать мутант - заранее предсказать невозможно. Стоит упомянуть и о том, что какие-то из соединений, входящих в состав бактериофага, могут оказаться токсичными для человека.

Еще один круг проблем относится к выпуску препаратов бактериофагов, пригодных для практического применения. Если антибиотик можно более-менее легко получить в чистом виде (в том числе используя синтетические технологии), приготовить необходимую лекарственную форму и затем спокойно хранить месяцы и годы, то для бактериофага необходимо обеспечить условия, в которых он не утратит жизнеспособности. Стандартизировать дозы бактериофага довольно сложно. Если применяется смесь бактериофагов, то они могут существенно отличаться друг от друга по скорости размножения и устойчивости к различным внешним воздействиям; подобрать их оптимальное соотношение - весьма непростая задача. Введение бактериофагов перорально (наиболее простым и практичным способом, не требующим медицинских навыков) эффективно лишь для борьбы с микроорганизмами, обитающими в пищеварительном тракте; этим бактериофаги тоже невыгодно отличаются от антибиотиков. Производство бактериофагов связано с выращиванием микроорганизмов, которых эти вирусы поражают; в ряде случаев данные микробиологические работы требуют особых мер по защите персонала предприятий.

Несмотря на падение интереса к бактериофагам, в ряду лечебных препаратов они продолжают занимать определенное место (правда, второстепенное). Их используют для санации бактерионосителей и комплексной терапии длительно текущих заболеваний. Применяются бактериофаги в основном педиатрами как средство лечения некоторых кишечных инфекций.

Еще одна сфера использования бактериофагов - выявление определенных микроорганизмов. Но и здесь их вытесняют более современные - специфичные и чувствительные - методы, основанные на анализе антигенных свойств возбудителя заболевания или состава его нуклеиновых кислот.

ЗАДАЧА 4

Многие медицинские препараты обладают побочными эффектами: они хотя и препятствуют развитию заболевания, но угнетают нормальный ход тех или иных физиологических процессов. Каковы могут быть механизмы побочного действия медикаментов на организм человека? Из предложенных вами механизмов выделите те, для которых побочное действие лекарства оказывается следствием его основного (лечебного) действия.

(В ответе не рассматривайте конкретные медицинские препараты, а опишите принципы их работы.)

В задаче требуется описать именно механизмы побочного действия, не ограничиваясь простым списком симптомов и развившихся негативных процессов. Поэтому идеальный ответ должен состоять в построении логических цепочек, началом которых является взаимодействие лекарства с тем или иным веществом (клетками, органом, _) в организме пациента, а окончанием - все многообразие побочных эффектов. Однако большинство школьников создавать такие цепочки не берется, ограничиваясь "жалобами больного" на неприятные ощущения, которые у него появились после приема лекарства. Чтобы обеспечить бЧльшую сопоставимость наших ответов с работами участников олимпиады, пойдем до некоторой степени на поводу у данной тенденции - начнем с перечня нежелательных эффектов, а затем, возвращаясь к этому перечню, будем описывать механизмы действия лекарств и то, как же лекарства вызывают побочные эффекты.

К сожалению, практически все медицинские препараты обладают побочным действием. Нежелательные эффекты могут быть самыми разными. Прежде всего следует упомянуть:

- аллергические реакции: от незначительных типа зуда и насморка до смертельно опасных, таких, как отек Квинке и анафилактический шок;

- тошнота, рвота и другие нарушения работы желудочно-кишечного тракта, обусловленные влиянием препарата на органы пищеварения или на структуры нервной системы, регулирующие пищеварение;

- нарушение двигательных реакций из-за токсического действия медикамента на нервную систему;

- негативное действие на почки (нефротоксичность), следствием которого становятся ухудшение выведения жидкости из организма и отеки;

- негативное действие на печень (гепатотоксичность);

- нарушения в выделении различных гормонов;

- снижение активности кроветворных органов; следствием этого могут стать подавление иммунитета (мало лейкоцитов), анемия (мало эритроцитов) и нарушения свертывания крови (мало тромбоцитов);

- нарушение кровообращения (в результате действия лекарства на сокращение сердца и диаметр сосудов);

- аномалии в развитии плода при беременности (эмбриотоксичность);

- повышенная температура.

Представить себе конкретную природу побочного действия становится намного легче, если не пытаться рассматривать все лекарства сразу, а обратиться к их большим классам и принять во внимание механизмы лечебного действия препаратов из этих классов. Подобная классификация позволяет выдвинуть следующие идеи.

1. Побочные эффекты антибиотиков включают аллергические реакции, токсические реакции и дисбактериоз (уничтожаются не только патогенные микроорганизмы, но и полезные симбионты, например кишечная микрофлора). Многие антибиотики угнетают работу митохондрий, что логично объясняет теория симбиогенеза, согласно которой митохондрии и хлоропласты - потомки когда-то существовавших прокариотических организмов, захваченных, но не переваренных древними эукариотами. В принципе побочным эффектом антибиотиков можно считать и селекцию новых штаммов патогенных микроорганизмов, которая происходит при неполном уничтожении возбудителя болезни (выживают самые устойчивые).

2. Цитостатики, применяемые чаще всего как противоопухолевые препараты, помимо замедления роста новообразований (раковых клеток), угнетают деление и развитие здоровых клеток. При этом в первую очередь страдают система кроветворения и некоторые другие органы, в которых интенсивно идут клеточные деления.

3. Некоторые из противовоспалительных препаратов воздействуют на синтез простагландинов - тканевых гормонов, регулирующих многие функции организма. Побочное действие этих лекарств, особенно при длительном приеме, выражается в нарушениях тонуса кровеносных сосудов (артериальная гипертония), в нарушениях пищеварения (гастриты, язвы), в нарушениях работы почек и др.

4. Применяемые для решения самых разных терапевтических задач гормональные лекарственные препараты могут вызывать расстройства гормонального статуса организма. Прежде всего это относится к противовоспалительным стероидным препаратам и половым гормонам. Целью введения в организм гормонального лекарства является воздействие на определенный орган, пораженный болезнью. Взаимодействие лекарства с клетками этого органа обеспечивается наличием на их поверхности мишеней-рецепторов, специфически реагирующих с гормоном. Однако такие же рецепторы - хотя и в существенно меньших количествах - имеются и во всех других органах. В результате лекарство вызывает рассогласованность работы чуть ли не всех органов и систем (за исключением мозга и некоторых других органов, отделенных от кровотока гемато-энцефалическим барьером).

Продолжить этот ряд можно тремя соображениями (5-7) общего характера.

5. Лекарственные средства чаще всего применяют в виде таблеток или инъекций, системно влияя на работу организма. Большинство побочных эффектов развивается именно в системах органов, не подверженных болезни. Избежать этого довольно трудно. Например, для лечения артериальной гипертонии используют блокаторы бета-адренорецепторов, под действием которых снижается производительность работы сердца и, следовательно, давление крови. Однако эти лекарства (особенно при передозировке) блокируют аналогичные рецепторы в мозгу и потому могут нарушать концентрацию внимания при напряженной физической и психической деятельности.

6. Применение лекарств, влияющих на регуляторные системы организма (нервную и гуморальную), безусловно, скажется на работе того, чем данные системы управляют, то есть фактически всего организма.

7. Наконец, лекарственные средства, как правило, являются для организма чужеродными (ксенобиотиками) и потому могут вызывать различные токсические и аллергические реакции. Для многих из этих соединений отсутствуют эффективные механизмы выведения из организма; накопление ксенобиотиков в тканях приводит к разнообразным нежелательным последствиям.

Из общих умозрительных соображений (которые, впрочем, в каких-то отдельных случаях действительно реализуются) укажем: возможность разложения медикамента на другие вещества, обладающие негативным действием; способность лекарства прочно связывать какое-то нужное организму вещество, инактивируя его или выводя из организма; катализ каких-то реакций, не учтенных медиками при рассмотрении терапевтического действия лекарственного препарата. Вероятно, данный ряд можно продолжить, однако конкретизировать эти гипотетические построения обычно удается лишь специалисту.

Как прямое следствие лечебного эффекта могут быть классифицированы почти все упоминавшиеся ранее побочные эффекты, кроме, пожалуй, аллергических реакций (они обусловлены чужеродностью химической структуры медикаментов). Действительно:

а) действие на рецепторы здоровых органов и тканей - результат стремления медиков к тому, чтобы лекарство взаимодействовало с такими же рецепторами в пораженном органе;

б) угнетение антибиотиками развития кишечной микрофлоры - результат их способности подавлять жизнедеятельность прокариотических организмов вообще (антибиотики обычно малоспецифичны и воздействуют на широкий спектр разных бактерий, а не только на возбудителя какого-то конкретного заболевания);

в) введение гормонов, которые в организме больного образуются в недостаточном количестве, часто вызывает неадекватную реакцию эндокринной системы - синтез гормона угнетается еще в большей степени ("раз содержание гормона в организме и так почему-то оказывается нормальным, то зачем мне тогда стараться").

г) цитостатики, чтобы предотвратить неконтролируемый рост опухоли, должны мешать процессам клеточного деления; однако сами по себе цитостатики неспособны отличать больные клетки от здоровых (и именно поэтому угнетают кроветворение), а достаточно эффективные способы их доставки строго к опухоли до сих пор не разработаны - удается добиться лишь того, чтобы концентрация цитостатика в клетках, содержащих специфичные для опухоли соединения, была более высокой.

ЗАДАЧА 5

В сосуд с инфузориями-туфельками добавляют небольшое количество бактерий, которые были выращены на питательной среде, содержавшей изотоп 35S (бактерии хорошо "отмыты" от среды, так что весь добавляемый изотоп находится в клетках). После этого через различные интервалы времени определяют относительное содержание радиоактивной метки в органоидах инфузорий.

а) опишите, в каком порядке метка будет появляться и исчезать в разных органоидах;

б) ответьте на тот же вопрос, если бактерий выращивали на среде с изотопом 32P;

в) какие методы можно использовать для того, чтобы определить относительное содержание радиоактивной метки в органоидах инфузории-туфельки?

Чтобы решить задачу, нужно представлять, в какие соединения будет включаться метка у бактерий. Большая часть серы войдет в состав белков (ее содержат аминокислоты метионин и цистеин), а большая часть фосфора - в нуклеиновые кислоты. При поедании бактерий и меченая сера, и меченый фосфор будут обнаруживаться в фагосоме, а затем при слиянии с первичной лизосомой - во вторичной лизосоме, где бактерии подвергаются действию гидролитических ферментов. После этого метка оказывается преимущественно в составе нуклеотидов (фосфор) и аминокислот (сера) и перемещается в цитоплазму. Частично метка будет выброшена наружу через порошицу с непереваренными остатками пищи.

По окончании гидролиза пути меченых фосфора и серы расходятся. Меченные по сере аминокислоты могут использоваться инфузорией либо для получения энергии (катаболические реакции), либо для построения собственных белков (анаболические реакции). При катаболизме серосодержащих аминокислот происходит их дезаминирование и отщепление серы в виде H2S или H2SO3 (точнее говоря, соответствующих анионов). Эти низкомолекулярные продукты выходят из клетки, диффундируя через ее мембрану. Если же меченые аминокислоты включаются в анаболизм, то перемещение метки обусловливается в основном транспортом новосинтезируемых белков. Рассмотрим анаболический путь меченой серы подробнее. Из цитоплазмы она попадает в эндоплазматический ретикулум и далее - в комплекс Гольджи. Оттуда сера может перемещаться в цитоплазматическую мембрану, секретироваться наружу или же направляться в первичные лизосомы. Часть метки задерживается в эндоплазматическом ретикулуме и комплексе Гольджи. Одновременно идет перемещение серы в ядерные белки макронуклеуса. Включение ощутимых количеств меченой серы в микронуклеус возможно только при его делении (в момент конъюгации).

Митохондрии содержат как белки, синтезируемые непосредственно в этих органоидах, так и белки, которые образуются на цитоплазматических рибосомах и транспортируются из цитоплазмы. Таким образом, существуют два потока поступления меченой серы в митохондрии: более быстрый и более медленный.

Заметим также, что часть меченой серы будет сохраняться в цитоплазме в составе цитоплазматических белков.

Из различных органоидов при деградации белков меченая сера вновь поступает в цитоплазму - или напрямую, или через лизосому.

Перемещения фосфора намного проще. Часть меченых нуклеотидов, попавших в цитоплазму, может окисляться с отщеплением фосфата, который медленно диффундирует через клеточную мембрану наружу. Прочие же атомы 32P остаются в клетке. Из цитоплазмы метка будет поступать в макронуклеус, а оттуда в виде РНК - обратно в цитоплазму. Если метку вводили во время подготовки инфузории к митозу, то фосфор будет включаться в макронуклеус (в составе ДНК). В микронуклеусе метку удастся встретить в значительных количествах, лишь если инфузория во время опыта конъюгировала (так как при этом происходят репликация ДНК микронуклеуса и включение меченых нуклеотидов в новосинтезированную ДНК). Наконец, меченые нуклеотиды будут поступать в митохондрии и там включаться в синтезируемые этими органоидами молекулы РНК и ДНК.

Проделанный нами анализ позволяет сделать общий вывод: при введении метки (как серы, так и фосфора) происходят ее циклические перемещения между различными мембранными компартментами клетки и цитоплазмой. Суммарное количество метки постепенно снижается за счет ее выхода наружу в составе низкомолекулярных соединений. Долговременное включение метки происходит только при определенных условиях (например, в S-фазе клеточного цикла - включение 32P в ДНК).

В ответе имеет смысл упомянуть наличие внутри клеток бактерий неорганических ионов, содержащих наши радиоактивные метки. Однако на общую динамику содержания изотопов в органоидах инфузории этот фактор не повлияет.

Вкратце рассмотрим основные подходы, которые могут быть использованы для детекции метки в разных частях клетки (не вдаваясь в детали конкретных методик). Наличие и относительное содержание метки определяют, детектируя ее распад с помощью различных счетчиков радиоактивности или засвечивания иодистого серебра на фотопленке. Вне зависимости от метода перед выявлением метки необходимо остановить все процессы в клетке (то есть убить ее). Далее можно использовать:

- фракционирование клеток (при мягком разрушении и центрифугировании) и последующее определение радиоактивности в различных органоидах или полученных из них фракциях;

- радиоавтографический анализ фиксированных срезов клетки;

- анализ включения метки в индивидуальные вещества, которые преимущественно содержатся в строго определенных органоидах.

ЗАДАЧА 6

Корабль, на котором совершал путешествие д-р Паганель, потерпел крушение и был выброшен на берег неизвестного острова. Пока экипаж занимался ремонтом, Паганель решил изучить местную фауну. Аборигены преподнесли Паганелю в подарок несколько десятков мышей. Вскоре ученый обнаружил, что эти мыши, несмотря на внешнее сходство, относятся к двум ранее неизвестным видам, не скрещивающимся друг с другом. Естественно, д-р Паганель предположил, что возникновение этих видов - следствие изоляции двух популяций предкового вида, однако для него оставалось непонятным, каковы механизмы этой изоляции. Опишите план исследований, которые помогут проверить предположение д-ра Паганеля и получить ответ на поставленный им вопрос. (Учтите: через несколько недель ремонт кончится и д-р Паганель будет вынужден продолжать свои изыскания, уже не имея возможности вернуться на остров.)

Понятно, что с достоверностью Паганель может говорить лишь о картине, наблюдаемой в настоящее время. К сожалению, по этим данным нельзя однозначно реконструировать ход репродуктивной изоляции в прошлом. Основанием для того, чтобы предпочесть одну версию реконструкции другой, может быть лишь большая убедительность выдвигаемых гипотез о причинах именно такой изоляции и отбора в соответствующем направлении. Чтобы гипотезы были аргументированными, желательны хорошее знание исторической географии местности, а также детальные сведения о биологии конкретного вида. Так что положение у Паганеля не очень выгодное.

Его исходный вывод о том, что виды не скрещиваются, сделанный на основании наблюдений в лаборатории ("в домашних условиях"), видимо, справедлив - если, конечно, в контрольном эксперименте мыши одного вида успешно скрещивались. Мыши обычно не принимают чужаков, а успех их скрещивания сильно зависит от положения в иерархии, поэтому условия в лаборатории являются более мягкими, чем в поле. Правда, и тут не исключены "подводные камни". Упомянем лишь один из реальных вариантов: для одной из форм (принятых д-ром Паганелем за виды) были отловлены только самцы, которые действительно не скрещиваются с самками другой формы, однако обратные скрещивания вполне возможны и репродуктивной изоляции нет. Для большей достоверности вывода стоило бы вырастить несколько пометов и убедиться, что ни одна из форм не возникает в потомстве мышей другой формы. Менее убедительным выглядит предположение д-ра Паганеля о том, что перед нами именно сестринские виды, а не более дальние родственники, но для такого вывода исследователь мог иметь дополнительные основания, которых мы касаться не будем.

Итак, какие же картины, свидетельствующие о разных механизмах изоляции, могут наблюдаться в настоящее время?

Первый вариант. Наличие преград между ареалами популяций (глубокие, непересыхающие и незамерзающие реки, явно непригодные для обитания территории и т.д.). Важно, чтобы для мышей эти преграды были практически непреодолимы. Ведь даже незначительный обмен генами нарушит репродуктивную изоляцию и прекратит расхождение форм, если только на такое расхождение не работает интенсивный отбор. Обнаружить эту ситуацию можно, составив хорошую карту местности и расспросив каждого аборигена о том, где он взял мышей. Вполне вероятно, что такая же изоляция наблюдалась и при образовании видов. Однако 100%-ной гарантии дать нельзя, поскольку рельеф местности мог изменяться и вряд ли удастся за короткое время установить характер этих изменений. Очень хотелось бы понять, какие из мест обитания этих видов наиболее древние. Для решения этой задачи можно использовать как сравнение генетического разнообразия в популяциях мышей, так и анализ структуры имеющихся здесь природных сообществ. Такая информация позволит д-ру Паганелю вести основные исследования именно в этих местах. Если ареалы двух видов пересекаются лишь на участках, куда мыши проникли сравнительно недавно, то логично предположить, что сначала имела место географическая изоляция, а потом - вторичная встреча видов.

Там, где было оледенение, установить пути расселения видов иногда возможно, поскольку большинство видов перемещалось вслед за отступавшим ледником. Но для тропиков подобный метод, увы, неприменим. Прояснить ситуацию позволяет также изучение ареалов близкородственных видов. Но, увы, их ареалы тоже непостоянны, а большинство рядов, демонстрирующих, "кто от кого произошел", с одинаковым успехом читаются в обоих направлениях.

Второй вариант. Виды образовали "кольцо", в котором удаленные формы друг с другом не скрещиваются, а соседние скрещиваются без затруднений. В местности, где вновь встретились крайние звенья кольца, обитают две нескрещивающиеся формы (два вида). Чтобы обнаружить промежуточные формы, следовало бы увеличить площадь исследований (или поехать на центральный базар), а потом заняться скрещиваниями новых и старых мышей. Но и этого недостаточно. Репродуктивная изоляция приобретается не так уж легко, часто к ней не приводят ни длительно существующие пространственные преграды, ни "кольцо" промежуточных форм. Видимо, для возникновения репродуктивной изоляции необходимо различное давление отбора в разных участках "кольца". Какие данные позволят считать такую ситуацию вероятной? Прежде всего это изменение каких-либо признаков мышей, совпадающее с изменением того или иного природного фактора в местах их обитания (средних температур, влажности, кормовой базы и т.д.). Но опять-таки имеющиеся у нас метеорологические и экологические данные относятся к современности, а отбор, обеспечивший изоляцию, мог действовать только в прошлом.

Третий вариант. Предложим д-ру Паганелю самому заняться отловом мышей, используя быстрые и нетравмирующие методы. Тогда он может с уверенностью ответить на вопрос о том, когда у самок каждого из видов наступает состояние течки. Для грызунов характерно частое размножение, но для других организмов изоляция порой связана с несовпадением сроков размножения. Скажем, у горбуши из-за очень жестко заданных темпов полового созревания популяции четных и нечетных лет практически не перекрываются. У других видов возможен вариант, при котором сначала произошло пространственное разделение предковых популяций, а потом возникли (например, в связи с разными экологическими условиями) их особенности по срокам размножения, закрепившиеся настолько жестко, что не исчезли и в местах вторичной встречи двух видов. Поэтому д-ру Паганелю следует разобраться с биологией исследуемых им видов мышей и их ближайших родственников. Желательно также изучить природные условия в тех местах, где предположительно обитали наиболее древние популяции.

Четвертый вариант. Не исключено скачкообразное появление новой формы, неспособной скрещиваться с предком (например, в результате крупной хромосомной перестройки). Наблюдаемые д-ром Паганелем видовые отличия могли возникнуть в тот же момент, а могли стать результатом последующего отбора. Однако эта версия крайне сомнительна для мышей, как и для всех прочих раздельнополых организмов, размножающихся только половым путем, - ведь новая форма должна с кем-то скрещиваться. У грызунов обычно даже варианты, отличающиеся по хромосомному набору, могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Кроме того, при существенных отличиях в наборе хромосом потомство обычно получается, а вот размножаться оно уже не может - нарушен мейоз.

Пятый вариант (довольно близкий к предыдущему). Внутри предковой популяции существовали две формы (может быть, отличавшихся друг от друга куда меньше, чем сейчас), а потом начался отбор (связанный, например, с различиями по срокам размножения, местообитаниям, используемым кормам и т.д.), который поддерживал предпочтительное скрещивание внутри каждой из форм. Однако подобные ситуации большинством биологов считаются маловероятными. Должны обнаружиться весомые и конкретные основания, чтобы предположить именно такое действие отбора.

Шестой вариант. Поведенческие особенности обоих видов таковы, что члены семейных групп не спариваются с чужаками (то есть идут только родственные скрещивания). Частично выявить такую картину можно при лабораторных исследованиях, но желательны также и полевые наблюдения. Этот механизм действительно позволяет накапливать различия, но крайне важна неодинаковая направленность изменений в популяциях двух видов, а ее может обеспечить только движущий отбор. Поэтому наличие поведенческих предпосылок изоляции не снимает необходимости поиска признаков, по которым на два исследуемых вида действует отбор. Интересно, что в этой ситуации даже случайно закрепившаяся особенность социальной структуры может изменить направление отбора.

Седьмой вариант. Каждый из видов жестко привязан к своему типу местообитаний и никогда (даже при вспышках численности) не размножается в местообитаниях другого. Столь четкая картина маловероятна, но не исключена. Ее легко будет выявить (или опровергнуть соответствующую гипотезу), если при отлове животных четко фиксировать места постановки ловушек. (Конечно, для полной уверенности необходимы многолетние наблюдения при разных природных условиях, но их д-р Паганель вряд ли может себе позволить.) Как возникла такая экологическая специализация? Возможны варианты. Например, различия в предпочитаемых местообитаниях могли быть приобретены и закрепились благодаря чисто географической изоляции, после которой разделившиеся виды вновь встретились. При этом в местах, где обитают самые древние популяции, можно ожидать менее четкой привязки двух видов к определенным местообитаниям. Другой вариант - внутри одного вида какое-то время существовали две формы, предпочитавшие разные местообитания, а потом начался отбор на их изоляцию. Естественно, найти эти формы сейчас вряд ли удастся. Видообразование происходит обычно за относительно короткий срок по сравнению с временем существования вида, причем в условиях, которые могут сильно отличаться от современных. Так что, увы, и в этом случае восстановить картину эволюции довольно сложно.

В заключение несколько частных идей, которые, впрочем, тоже имеют право на существование. Дивергенция мышей могла быть результатом искусственного отбора, направленно проводившегося на острове (священные животные и пр.). Аборигены могли настолько полюбить д-ра Паганеля, что ради него отправились на соседние острова и купили (поймали) мышей там. Наконец, не исключено, что один из описанных д-ром Паганелем видов (он, правда, утверждает, что он открыл неизвестные ранее виды, но тем не менее...) - это мыши, сбежавшие с корабля.

Подытожим предлагаемый план работы д-ра Паганеля. Рекомендуется с помощью аборигенов хотя бы приблизительно установить ареалы обоих видов и сопоставить их с подробной физической картой. Далее проводится отлов мышей на разных участках каждого ареала с фиксацией местообитания, времени поимки и физиологического состояния, а также особенностей, которые рассматриваются исследователем как характерные для двух видов. При обнаружении промежуточных по морфологии форм следует повторить скрещивания. Работу желательно вести хотя бы в течение одного года (представляете, что на такую просьбу ответит капитан судна?). Основное внимание надлежит уделять местам наиболее древнего обитания видов, местам пересечения ареалов и участкам, где найдены промежуточные по морфологии формы. Необходимы также наблюдения за поведением животных в лабораторных и естественных условиях.

Авторы задач Л.А. Аксенова, М.Б. Беркинблит, Д.Н. Ермоленко, А.В. Жердев,

А.А. Мартьянов, И.Л. Окштейн, О.С. Тарасова, В.В. Чуб, М.В. Фридман

Материалы, использованные при составлении ответов, предоставили В.В. Алексеев, С.М. Глаголев, А.В. Жердев,

П.А. Иванов, Е.М. Литвинова, А.А. Мартьянов, А.Р. Мяги, И.Л. Окштейн, А.В. Пирогов, М.В. Серикова, К.А. Соловьев,

Л.Ю. Сосулина, А.В. Суязов, О.С. Тарасова, А.В. Тихомиров, О.Е. Фадюкова, В.С. Фридман, М.В. Фридман,

В.И. Цветков, В.В. Чуб, И.Е. Чурбанова

Сводный текст подготовлен к публикации А.В. Жердевым