375
канал заполняется жидкостью из внеш. среды, а затем отдаляется и продвигается внутрь цитоплазмы, где через нек-рое время мембрана растворяется и содержимое канала высвобождается. При фагоцитозе частицу окружает вырост клеточной мембраны, к-рый затем втягивается внутрь клетки. Образование и отделение каналов при эндоцитозе требует затраты энергии клеткой,
«Узнавание» внеклеточных частиц осуществляется с помощью системы рецепторов ≈ белков, находящихся, по крайней мере, часть времени вне клеточной мембраны, где они взаимодействуют с внеш. раздражителями. Наряду со своей специфич. ф-цией, хемосорбцией, нек-рые из этих белков играют роль молекул-переносчиков. Связав соответствующую молекулу, белок-рецептор изменяет свою конформацивд я стимулирует систему подвижности клетки.
Экзоцитоз (процесс, обратный пиноцитозу) состоит в выделении во внеш. среду веществ, синтезированных в клетке (напр., в мембранах т. е. комплекса Гольджи), в виде пузырьков жидкости. Подобный процесс используется в спец. структуре (синапс е), осуществляющей передачу сигнала от одной нервной клетки к другой с помощью выделения хим. вещества (медиатора). Синапс образован мембранами двух сосед-нпх клеток, между к-рымк имеется зазор (рис. 10). Вблизи первой мембраны внутри клетки расположено большое кол-во синаптич. пузырьков, их поверхность образована двуслойной фосфолипидной мембраной, внутри находится медиатор. Нервный импульс сущест-
Рис. Ю. Элснтрон-ная микрофотография нервно-мышечного синапса лягушки в моментслияния синаптичесно-го пузырька с ттре-синаптической мембраной и высвобождения медиатора.
венно изменяет ионный состав клетки: ионы К> замещаются на ионы Na+, а также выделяется нек-рое кол-во донов Са2^. Это приводит к встраиванию части пузырьков в мембрану, при этом содержащийся в пузырьках медиатор выделяется в зазор между клетками. Попадая затем на рецепторы второй мембраны, медиатор вызывает е╦ возбуждение.
2. Системы подвижности клеток.
Передвижение клеток осуществляется с помощью спец. систем, при этом расходуется часть энергии, получаемой клеткой из процессов метаболизма, фотосинтеза и хемосинтеза. Бактерии движутся с помощью нитевидных структур (жгутиков), соедин╦нных с «мотором».
Бактериальный мотор состоит (рис. 11) из системы колец (белковых частиц, имеющих форму диска) 4≈5, к одному из к-рых прикрепл╦н стержень, а остальные встроены в мембрану и стенку бактериальной клетки 6≈7, стенка служит для предохранения организма от повреждений и представляет собой двумерную сеть, охватывающую клетку как мешок; сеть образуется пут╦м полимеризации углеводов и спец. белков клеточной стенки, синтезированных в цитоплазме под действием ферментов, расположенных на внеш. стороне клеточной мембраны. К стержню 3 прикрепл╦н крюк /, переходящий в длинную нить (филамент) 2. Крюк и нить выступают из тела клетки и погружены в окружающий раствор. Кольца, стержень, крюк и нить составляют бактериальный жгутик. Обычно спираль жгутика является левовинтовой, и при нормальном прямолинейном движении клетки эта спираль вращается против часовой стрелки;
Жгутиковые нити бактерий обладают свойством самосборки. Диаметр нитей ~13,5 нм, длина ~неск. мкм. Нити состоят из белка флагеллипа, расположенного так, что филамент принимает форму спирали, в к-рой
Рис. И. Схема бактериального мотора: 1 ≈ крюк, 2 ≈ нить (филамент), 3 ≈ стержень, 4≈5 ≈ кольца, 6 ≈ клеточная мембрана, 7 ≈ клеточная оболочка.
на одиы виток приходится 8≈10 белковых субъединиц. При нагревании в растворе с физиологич. концентрацией соли нить диссоциирует; при охлаждении такого раствора в присутствии затравочных структур (коротких фрагментов нитей) происходит самосборка нитей. Образование крюка, стержня и колец бактериального мотора также происходит пут╦м самосборки из белковых субъедншщ,
У целого ряда бактерий имеются только два кольца в бактериальном моторе: S-кольцо, прикрепл╦нное к стенке, и отстоящее от него на 3,5 нм Л/-кольцо, погруж╦нное в клеточную мембрану и скрепл╦нное со сторж-нем мотора; кольца состоят из 15≈16 секторов. В живой бактериальной клетке часть энергии, получаемой ею при фотосинтезе и питании, используется для приведения в действие протонного насоса, выкачивающего протоны во внеш. среду и создающего в клетке попиж, концентрацию протонов. Предполагают, что возникающий в результате этой разности концентраций поток протонов, проходящий между S- и Л/-кольцамй, приводит в действие бактериальный мотор; при этом ротор мотора совершает один оборот относительно статора при прохождении примерно 300 протонов. Скорость вращения нити при работе мотора составляет обычно 10≈ 20 оборотов в секунду,
Ми кроту булярные структуры эукариот. У эукарио-тич. клеток встречаются две системы подвижности; первая строится из микротрубочек, осп. компонентом к-рых является белок тубулин, а вторая ≈ из мпкро филаментов, содержащих гл. обр. актин. Микротрубочки связаны с движением ресничек и жгутиков, миграцией пигментных гранул в хроматофорах и т. п., микро-филаменты ≈ с амебоидным движением, потоками цитоплазмы и т. п. В системах подвижности кроме оси. белковых компонентов содержатся также др. белки, к-рые И9посредственно взаимодействуют с тубу линем и актином при генерации движения, выполняют рогуля-торные ф-ции, образуют соединения между микротрубочками, микрофиламентами и др. структурами- Обе системы могут перекрываться, напр, разветвл╦нная сеть микротрубочек внутри клеток может служить каркасом для прикрепления микрофиламентов (рис. 12).
Микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры, наружный диаметр к-рых ∙≈∙ 24 нм, внутренний ~15 нм, длина ~неск. мкм (за исключением нек-рых клеток, напр, нейронов, достигающих длины в неск. см). Микротрубочки осуществляют генера-цию движения клеток, участвуют в поддержании формы
Ш
3
ш
с;
