373
стн виутр. цплиндрич, канала в молекуле бактериоро-допсина имеются гидрофильные аминокислоты. Внутри канала ≈ вода, связанная с гидрофильными аминокислотами водородными связями. В водном канале молекулы бактериородопсипа осуществляется первая стадия процесса фотосинтеза в пурпурной мембране ≈ превращение энергии света, иоглощ╦нпого светочувствит. группой бактериородоисина ≈ ретиналем, в эиергию переноса протона с внутренней поверхности мембраны (из
цитоплазмы) во внешнюю среду.
Фотосинтезиру юща я система зел╦ных растений (а также пек-рых бактерий и водорослей) образована белково-ли-пидными мембранами, с к-рыми связаны молекулы пигмента ≈ хлорофилла (в клетках растений и бактерий встречаются разл. разновидности этого пигмента). Как и молекулы липидов, хлорофилл имеет «полярную» головку (порфириновое кольцо, в состав к-рого входит Mg2+) и «жирный хвост» (углеводородная цепь). В фотосинтезирующей мембране гидрофобные хвосты хлорофилла погружены в лшшднып слон, а
Рис. 2. Изображение структуры белка Оактериородопсинй, встроенного в липидный слой.
Рис. У. Регулярная укладка частиц на внутренней поверхности
мембраны.
полярные головки образуют монослой на поверхности мембраны. Молекулы хлорофилла и мембранных белков образуют комплексы, к-рые упаковываются в .мембранах в регулярную двумерную реш╦тку (рис. 3). В свою очередь, мембраны уложены а слоистую структуру (аналогичную структуре лиотропных жидких кристаллов), образуя т. н. граны. В процессе развития слоистая структура гран возникает из скопления мембранных трубочек, аналогичного гексагональной фазе лиотроп-ного жидкого кристалла (рис. 4). В мембранах гран расположены белковые комплексы, осуществляющие
последовательность хим. реакций, в результате к-рых энергия света, поглощ╦нного молекулами хлорофилла, преобразуется в химическую энергию АТФ (см. Фотосинтез).
Рис. 4. Электронная микрофотография слоистой структуры во время формирования фотосинтезирующей мембраны, x&OQO.
Специальной мембранной структурой, улавливающей, как и хлоропласт, энергию света, являются фоторецепторы. У позвоночных фоторецепторная cue-
тема (сетчатка глаза) образована слоем светочувствит. клеток (палочек и колбочек), соедин╦нных с нервными клетками (см. Зрение}. Палочки, необходимые для зрения в условиях слабой освещ╦нности, дают ч╦рно-белую картину, а менее чувствнт. колбочки обеспечивают цветовое зрение (имеется три типа колбочек, чувствительных в ра^л. спектральных интервалах). Схема строения палочки изображена на рис. 5. Наружный членик окруж╦н клеточной мем-браной, внутри к-рой расположено ок. 500 параллельных дисков (их диаметр ∙^2 мкмт период структуры ~32 нм), каждый представляет собой двойную мембрану (уплощенный пузырек). Осн. белок этой мембраны ≈ родопсин (зрительный пурпур), имеющий светочувствит. группы (хромофор) ≈ ретиналь. Молекулы родопсина плотно упакованы в мембранах наружного членика. В отличие от процессов, протекающих в хлороиластах, поглощение света в мембранной структуре CPJ колбочек приводит не к синтезу АТФ, а к возбуждению нервного импульса. Структура -колбочек обеспечивает высокую чувствительность фоторецептор-ной системы, способной реагироват ь на неск. квантов света.
Внутренняя мембрана митохондрий. Процесс синтеза АТФ, использующий хим. энергию, выделяющуюся при дыхании (т. е. окислении органич. соединений) клеток, осуществляется в митохондриях» многочисл. тельцах (размером ~1 мкм), находящихся в цитоплазме эукариотич. клеток (т. е. клеток, имеющих ядро и нек-рыедр. органеллы). Митохондрия представляет собой мешок, образованный двумя белково-липпдны-ми мембранами (внеш. и внутр.), на внутр. мембране имеются многочисл. складки ≈ к р н с т ы (рис. 6), с к-рыми
Рис. 5. Схема строения палочки сетчатки позвоночных: НЧ _ наружный членик, СР ≈ соединительная ресничка М -^
∙ митохондрии, Я ≈ ядро.
связаны ферменты, осуществляющие процесс переноса электронов и реакции окисления. Белок цитохромоксн-даза катализирует реакцию окисления цитохрома (и результате на мембране созда╦тся градиент концентраций протонов, энергия к-рого используется для синтеза АТФ). Молекула цито-хромоксидааы образована семью белковыми цепями, различными по размеру и составу аминокислот. Погруж╦нная в мембрану часть белка состоит из двух структурных доменов, соедин╦иных с третьим, выступающим
Ш
3
X
?!
4i
Я
Рис. в. Электронная
микрофотография митохоя-
дрии, Видны выросты на
внутренней мембране ≈
кристы,
в межмембранное пространство митохондрии, где ферт мент взаимодействует с цитохромом. Отдел╦нная от др. белков, цитохромоксидаза в окисленном состоянии
377
