X
о
пределе Fo>i>mc* рассеяние происходит в основном назад в системе центра инерции. В лаб. системе диффе-ренц. сечение имеет вид
при
,
ft fj ∙ ≈≈
me»
2 ° hwid-сойв)
при б2 ^ тс*
кой к вязкости жидкого масла, поэтому молекулы лишт-дов и белков легко перемещаются в плоскости слоя (латеральная диффузия). При ыек-рых условиях (напр., при понижении темп-ры) в мембранах могут происходить фазовые переходы, сопровождающиеся изменением ориентации полярных головок и (или) затвердева-
Еолное сечение равно
8л_ 2 °~ 3 Г|>
Интегральный белок
УГЛИаад
0,66-Ю-24 см2 при
М. В.
КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ (биологические структу-ры) ≈ надмолекулярные агрегаты, входящие в состав живых клеток, образованные биополимерами (белками, жирами, нуклеиновыми кислотами и др.) без участия ковалентных связей между этими молекулами. Все био-хим. реакции, происходящие в клетках и обеспечивающие их метаболизм, подвижность и деление, осуществляются с помощью организованных опрсдел. образом К. с. Объединяясь, К. с. образуют специалиэиров. клеточные органеллы: ядра (в к-рых сосредоточена генетнч. информация организма), митохондрии (где производится универсальное топливо живой клетки ≈ аденозинтрпфосфатная кислота, АТФ), х л о р о-пласты (в к-рых происходит преобразование световой энергии в химическую ≈ процесс фотосинтеза)^ системы подвижности клеток и др. (см. также Биофизика).
В условиях, близких к физиологическим, К. с. являются термодинамически устойчивыми образованиями, т. е. ве требуют затрат энергии для поддержания своего существования и могут собираться самопроизвольно из отд. блоков (т. п. самосборка К. с.). Структурная целостность К. с. обеспечивается относительно слабыми водородными связями, возникающими между отд. компонентами структуры, ионными, гидрофобными взаимодействиями, а также вак-дер-ваальсовыми силами. Основа функциональной активности И. с. ≈ перестройки их иадмолекулярыой организации, происходящие при изменении лонной силы, темп-ры среды, а также при подводе энергии извне.
В зависимости от типа образующих К. с. молекул форма и размеры надмолекулярных агрегатов могут быть либо строго определ╦нными (как, напр., белковые оболочки вирусов; рибосомы ≈ комплексы, содержащие много молекул белка и неск. молекул рибонуклеи-noBoii кислоты, на к-рых производится сборка новых белков; бактериальный мотор и др.), либо неопределенными в одном, двух или трйх направлениях (жгутики и реснички, мышечпые волокна, мембраны, в т. ч. фотосинтезирующие, и мембранные комплексы и т. д.). К. с. последнего типа в структурном отношении напоминают т. н. лиотропные жидкие кристаллы (см. Раствор ы).
1. Мембраны.
Мембраны, представляющие собой плоские или изогнутые слои (толщиной ок. 8 нм), образованные молекулами белков, жиров (лииидов) и углеводов,≈ это К. с., повсеместно встречающиеся в живых клетках и регулирующие обмен разл. веществами между клеткой и внеш. средой (клеточная, или нлазматич. мембрана) либо между разл. частями клетки (внутр. мембраны).
Общая структура. Основу мембран образует двойной слой липидов (доля к-рых составляет ок< 50% мембраны по массе), в этот слой встроены белковые молекулы, придающие специфич. свойства разл. участкам мембран и тем самым позволяющие последним принимать участие в разнообразных метаболич. процессах. Молекулы липидов упакованы в слой так, что гидрофобные («жирные») части этих молекул отделены от воды, в то время как гидрофильные части («полярные головки*) погружены в не** (Рис- !)∙ Двойной слой липидов обычно образует своеобразную двумерную жидкость с вязкостью, близ-
Липидиый двойной слой
«шш
Периферический
Цитоплазма
Рис. 1. Общая схема строения плазматической мембраны. Периферические белки почти всегда расположены па внутренней (цитоплазматической) поверхности мембраны, а углеводы ≈-
на внешней.
нием углеводородных хвостов липидов, что приводит к изменению функциональных свойств мембраны.
В зависимости от расположения на поверхности белковых субъединиц гидрофильных и гидрофобных участков, т. е. в зависимости от третичной структуры белка, к-ран определяется его первичной структурой (последо-вательностыо аминокислот в цепи молекулы, заданной генетически), а также его вторичной структурой (пространств, расположением звеньев цепи, чаще всего спиралью или листом; см. Полимеры биологические), взаимодействие белков с липидным слоем носит, разл. характер. В случае т. м. интегральных белков белковая молекула (имеющая топологию шара или тора), по экватору к-рой проходит полоска жирных аминокислот, встраивается в мембрану, пронизывая (иногда насквозь) липидыып слой. При этом участки белка, поверхность к-рых гидрофобна, оказываются внутри мембраны, а участки с гидрофильной поверхностью выступают в окружающую жидкость или цитоплазму клетки (рис. 1). Периферические белки не встроены в двойной слой, а связаны с теми или иными интегральными белками, взаимодействуя с ними либо пут╦м образования плотного контакта между соотв. гидрофобными поверхностями этих молекул, либо через водную прослойку, если взаимодействуют гидрофильные поверхности.
Фотосинтезирующие и фото рецепт о рные мембраны. Энергия, поступающая в клетку в разл. формах, преобразуется в энергию фосфатных связей АТФ на спец. мембранах, энергия, выделяющаяся при окислении разл. органич. веществ,≈ на внутр. мембранах митохондрий и т. д.
Простейшей фотосинтезирующей системой является т. н. пурпурная мембрана солелюбивых бактерий, в к-рой мембранный белок (бактериородопсин) функционирует как протонная помпа. В пурпурной мембране цепочка белка бактериородопсина (молекула к-рого состоит из 248 аминокислотных остатков) свивается в спираль, к-рая затем сгибается в 6 точках так, что получающиеся 7 стержней-спиралей примерно равной длины выстраиваются параллельно, и эта стопка располагается в пурпурной мембране, прич╦м оси спиралей оказываются перпендикулярными плоскости мембраны (рис. 2). Отд. молекулы (стопки спиралей) собираются затем по три, образуя два коицситрич. цилиндра из 9 и 12 стержней. Эти двойные цилиндры в пурпурной мембране плотно упакованы в двумерной гексагональной реш╦тке, образуя кристаллич. «бляшки». Промежутки между отд. молекулами бактериородопсина заполнены молекулами липидов (одна «бляшка» содержит ~10* молекул белка и ~105 молекул липидов). На поверхно-
