1tom - 0114.htm
200
О ш
Энергетика к л е т к л. В состанс клетки имеются т. и. макроэршч. вещества, чаще всего адено-зинтрнфосфорная к-ta (АТФ). При ее гидролизе выделяется анергия и ЛТФ переходит в АДФ (аденозин-дифосфорнуто к-ту). Схема реакции:
АТФ Н0
ЛДФ -
РО;Г -J
206
Величина Д/'р колеблется от 0,3 до 0,5 эВ.
Спонтанны!! гидролиз АТФ протекает очень медленно; ферментативный гидролиз, напротив, достаточно быстро; соотвотств. ферменты наа. АТФ-ааами. Благодаря этим свойствам АТФ выполняет в клетке роль энергоносителя (или универсальной эноргетич. «налю-ты»). АТФ запасается п хранится в клетке достаточно долго. Гидролизу ется АТФ в тех местах и процессах, где требуется затрата энергии (биосинтез, активный транспорт, мышечное сокращение и т. п.), т. е. на тох макромолекулах и структурах, к-рые совершают работу (они же являются АТФ-азамм). Энергия гидролиза ид╦т на покрытие дефицита эндоэргич. реакций.
Синтез АТФ требует затраты сторонней энергии (равной А/'р), он происходит в след, процессах: неполное окисление глюкозы н цитоплазме; полное окисление глюкозы (до углекислоты и воды) в митохондриях (о к и с л и т. ф о с ф о р и л и р о в а н и е); поглощение света в хлоропласта*. (ф о т о с и н т е т и ч. ф о с ф о р и л и р о в а н н е). Два последних процесса более эффективны.
К л е т о ч н а я мембрана. Клетка может существовать в нескольких функционально разл. состояниях. Переход между ними регулируется процессами, происходящими, в частности, в клеточной мембране, к-рая является как бы сенсорным органом клетки, т. е. мембрана воспринимает сигналы из внеш. среды, преобразует их и переда╦т внутр. оргаиеллам.
След. физ. свойства клеточной мембраны обеспечивают е╦ регуляторныо функции: а) высокая избиратель-ность каналов, проводящих ионы; существуют разные каналы, каждый проводит преимущественно один тип иошш (натриевые каналы, калиевые каналы л т. д.); б) каналы могут быть в активном (проводящем) состоянии и н пассивном. Переход их в активное состояние (активация) зависит от присутствия в канале ионов ≈ как переносимых, так п сторонних (другого знака). Сила связывания ионов в канале зависит от электрич. поля (т. о. от мембранной разности потенциалов Дф). Эта лависимость различна для разл. каналов. Поэтому шжлыи ток через мембрану является нелинейной функцией величины Дф, эта ф-ция может иметь неск. экстремумов; н) в клеточной мембране возможны структурные переходы (их также паз. копформационными или фазовыми). В них принимают участие липидный слой мембраны, белковые микротрубочки и лшкрофиламрн-ты ил внутр. поверхности и полисахаридный слой на шгеш. поверхности мембраны. Важную роль играют физ. свойства системы: механич. целостность внутр. н внеш. оболочек мембраны, их жесткость, прочность и т. п. При переходе »ти сной'ства резко меняются, вместе с ними изменяются вязкость, лонная проводимость и активность мембранных белков-ферментов. Структурные переходы играют важную роль в управлении делением клеток,
11 е р в к ы ii и м п у л ь с. Описание механизма нервного импульса ≈ один пя самых ярких примеров использовании физ. идеи в биологии. В исходном состоянии внутри клетки имеется избыток ионов К+ и недостаток ионов Na4'-, при этом внутр. среда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Мембранная разность потенциалов составляет Дфу% ≈ 70 мВ (для сердечной ткани).
При лнол.1. ноздсистини, ведущем к увеличению Лф выше порогоЕюго значения, фп»≈ 50 мВ, открываются натриевые каналы, возникает пассивный поток Na + , что приводит к изменению знака Дф. По достижении макс, значения Дфтахй;20 мБ натриевые каналы инак-
Схема клеточного цикла.
тивируются полем, поток 1\\&.^ компенсируется потоком К + и потенциал Дф медленно уменьшается. В конце этой фазы (характерное время к-рой ~1 мс) калиевые каналы насыщаются ионами К + , что приводит к резкому увеличению потока К+ и быстрому падению Дер до значения Лфтш"≈90 мВ. Последний этап (период рефрактерности) ≈ медленное (за время ~1 мс) восстановление исходного состояния за сч╦т активации натриевых каналов. Распространение нервного импульса связано с элсктрич. влиянием соседних элементов мембраны друг на друга; это автоволновой процесс (см. А втос.(1А1ш).
Клеточный цикл содержит четыре фазы: Gj-период; б1-фазу, в к-рой происходит синтез ДНИ и гс-нетич. материал удваивается; С2-период; фазу митоза М, к к-рой происходит деление клетки. Схема цикла представлена на рис. 2. Состояние, в к-ром клетка периодически проходит упомянутые фазы, наз. п р о л и-ф е р а ц и е и. Кроме того, существуют состояния покоя G01 и Goz, в к-рых клетка может находиться и функционировать сколь угодно долго. Большинство клеток сложных организмов находятся в состоянии покоя; для перехода их к пролиферации необходимы внешние (по отношению к клетке) стимулы.
Механизм стимуляции заключается В ТОМ, ЧТО ВОЗ- Рис. 2. действие вызывает структурный (фаяовын) переход в
клеточной мембране. Переход может быть вызван как неспецифич. воздействием на внеш. сторону мембраны (напр., механическим, электрическим и т. д.}, так и специфическим (напр., гормональным). Гормоны образуют комплексы с соответств. комплементарными им рецепторами на поверхности клеточной мембраны; вяакоупругив свойства ее при этом изменяются, что вызывает структурный переход. В результате структурного перехода становится иным состав цитоплазмы, в ней повышается концентрация циклической аденозинмоно-фосфорной к-ты, что является внутр. сигналом для перехода к пролиферации.
Такой механизм регуляции обеспечивает стандартизацию отклика (на разл. внеш. воздействия клетка (отвечает одинаково) и возможность варьировать чувствительность к внеш. сигналам в широком диапазоне. Нарушение управляющего механизма (напр., механич, целостности внеш. или внутр. оболочек) может привести к тому, что клетка перестанет нуждаться во ннеш. стимулах. Такой неуправляемый режим деления характерен для злокачеств. клеток. Матом, модель регуляции клеточного цикла {как и модель нервного импульса) относится к классу релакеац, алтсколебат. моделей с N-образной характеристикой (см. ниже).
Биофизика сложных систем, b задачу этою раздела входят описание эволюц. процессов, включая возникновение жизни и развитие организма (см. Эволюция биологическая), изучение управления биил, системами (на всех уровнях от молекулярного до нкологического) и биомеханика. Управление биол. системами и их эволюция имеют много общего, они содержат одинаковые Явления: автоколебания, антоволпы. диссипащивны.е структуры и др. Для их описания используют метод матем. моделирования с помощью кинетпч. ур-ний. Имеются два подхода: псрлып основан на теории марковских случайных процессор составляют линейные ур-ния для вероятности PJ застать систему в определенном i-м состоянии
предполагаются заданными.
кинетич. коэф.
")
}
